أنيبيب دقيق

الأنيبيبات الدقيقة (بالإنجليزية: Microtubule)‏ أكبر مكونات الهيكل الخلوي توجد في سيتوبلازم الخلايا حقيقية النوى وفي بعض أنواع البكتيريا، هذه البوليمرات الأنبوبية المكونة من بروتين التيوبيولين (tubulin) تستطيع أن تنمو حتى 50 ميكروميتر، بالإضافة لكونها تتمتع بديناميكية عالية. القطرالخارجي للإنيبيبات تقربيا 24 نانوميتر أما الداخلي حوالي 12 نانوميتر[1]، تتشكل عن طريق بلمرة دايمر (مركب ينتج عن ارتباط جزيئتين متشابهتين) (dimer) من اثنين من البروتينات الكروية ألفا وبيتا تيوبيولين.[2]

الأنيبيبات الدقيقة ضرورية لمجموعة من واسعة من الوظائف الخلوية، فهي تشارك في الحفاظ على بنية الخلية جنبا إلى جنب مع الخيوط الدقيقة والخيوط المتوسطة التي تشكل معاً الهيكل الخلوي.

كما أنها تشكل البنية الداخلية للأهداب والأسواط، وتوفر منابر للنقل داخل الخلايا وتشارك في مجموعة متنوعة من العمليات الخلوية بما في ذلك حركة الحويصلات الإفرزاية، والعضيات، وتجميع الجزيئات داخل الخلايا.[3] كما تلعب دورا في فصل الكروموسومات ( الإنقسام المتساوي والمنصف)، وهي أيضا المكون الرئيسي للخيوط المغزلية لسحب كروموسومات الخلايا حقيقية النوى.

الأنيبيبات الدقيقة تحتوي على أنوية، تنظم من خلال مراكز نتظيم الأنيبيبات الدقيقة (MTOCs) مثل السنتروسوم الذي يوجد في مركز العديد من الخلايا الحيوانية أو الأجسام القاعدية التي توجد في الأسواط والأهداب.[4]

هنالك العديد من البروتينات التي ترتبط بالأنيبيبات الدقيقية بما في ذلك البروتينات المحركة كينيسين ( Kinesin) وداينين (Dynein) وبروتينات القطع مثل (katanin) وغيرها من البروتينات المهمة لديناميكية الأنيبيبات الدقيقة.[5]

التركيب

المعلومات التي نمتلكها اليوم عن تركيب الأنيبيبات الدقيقة معظمها آت من المجهر الإلكتروني[2]، في الخلايا حقيقية النوى هي عبارة عن تراكيب أسطوانية طويلة جوفاء مصنوعة من ألفا α وبيتا β تيوبيولين دايمر،[6] وحدات ألفا وبيتا تحتويان تقربيا على 50% من الأحماض الأمينية المتماثلة، وكلا منهما لديها 50 KDa وزن جزيئي.[7]

ألفا وبيتا تيوبيولين دايمر تتبلمر إلى خيوط أولية (بدئِية) (protofilaments) خطية التي ترتبط أفقيا لكي تشكل أنيبيب واحد، والتي يمكن أن تُمدد عن طريق إضافة المزيد من ألفا وبيتا تيوبيولين دايمر، عادة يتم تشكيل الأنيبيبات الدقيقة عن طريق تجميع ثلاثة عشر خيوط أولية متوازية، وعلى الرغم من ذلك لوحظ في المختبر أنها قد تحتوي عدد أكثر أو أقل من الخيوط الأولية.[8]

الأنيبيبات الدقيقة لديها قطبية مميزة التي تعتبر ضرورية لتمكينها من القيام بوظائفها البيولوجية. التيوبيولين يتبلمر من أقصاه إلى أقصاه وحدة بيتا الفرعية من أحد التيوبيولين دايمر ترتبط مع وحدة ألفا الفرعية من الدايمر المجاور، ولذلك في خيط اولي (بدئي) سوف نجد نهاية واحدة تحتوي على وحدات ألفا الفرعية مكشوفة بينما في النهاية سوف نجد وحدات بيتا الفرعية مكشوفة. هذه النهايت تمثل (-) و (+) على التوالي، حزمة الخيوط الأولية ذات القطبية المتشابهة تكون موازية لبعضها البعض لذلك نجد في أنيبيب دقيق نجد نهاية واحد (+) تحتوي فقط على β بيتا تيوبيولين مكشوفة بينما النهاية الأخرى (-) تحتوي فقط على α ألفا تيوبيولين مكشوفة، في حين أن استطالة الأنيبيب يمكن أن تحدث في كل من النهايتان (+)و(-) إلا أن الاستطالة تكون أسرع إلى حد كبيرعلى النهاية (+).[9]

التَجَمُع الجانبي للخيوط الأولية( البدئية) يولد هيكل شبه حلزوني، كل دورة حلزونية تحتوي على ثلاثة عشر تيوبيولين دايمر كلا من خيط أولي مختلف. هنالك نوعان مختلفان من التفاعلات التي تحدث بين الوحدات الفرعية للخيوط الأولية الجانبية داخل الأنيبيب تسمى تشابكات نوع أ ( A-type) وتشابكات نوع ب (B-type). في تشابكات نوع أ، التَجمِيع الجانبي للخيوط الأولية يحدث بين وحدات ألفا وبيتا الفرعية المجاورة ( أي أن الوحدات الفرعية ألفا α تيوبيولين من خيط أولي تتفاعل مع الوحدات الفرعية β بيتا تيوبيولين من خيط أولي مجاور. في تشابكات النوع ب، الوحدات الفرعية ألفاα وبيتاβ تيوبيولين من خيط أولي واحد تتفاعل مع الوحدات الفرعية ألفاα وبيتاβ تيوبيولين في خيط أولي مجاور، على التوالي.[10]

بعض أنواع البكتيريا (Prosthecobacter) تحتوي على الأنيبيبات الدقيقة، تركيب هذه الأنيبيبات الدقيقة مماثل لتركيب الأنيبيبات الدقيقة في الخلايا حقيقية النوى، ويتكون من أنبوب مجوف من الخيوط الأولية يتم تجميعها من دايمرات متخالفة من تيوبيولين البكتيريا أ (BtubA) و تيوبيولين البكتيريا ب (BtubB)، كلا من تيوبيولن البكتيريا أ وتيوبيولين البكتيريا ب يتشاركان ببعض السمات مع ألفا وبيتا تيوبيولين.[11]

تنظيم الخلايا

تعتبر الأنيبيبات الدقيقة جزء من الشبكة الهيكلية (الهيكل الخلوي) داخل سيتوبلازم الخلية. تضم أدوار أنيبيبات الهيكل الخلوي الدقيقة الدعم الميكانيكي، وتنظيم السيتوبلازم، والنقل، والحركة، وفصل الكروموسومات. الأنيبيب الدقيق قادر على النمو والتقلص من أجل توليد القوة، وهنالك البروتينات المحركة التي تسمح للعضيات والمكونات الخلوية الأخرى أن تُحمل على الأنيبيبات الدقيقة.هذا المزيج من الأدوار يجعل الأنيبيبات الدقيقة مهمة لتنظيم وتحريك المكزنات داخل الخلايا.[12]

تنظيم الأنيبيبات الدقيقة في الخلية يختلف حسب نوعها، في (epithelia) الظهارة النسيج الذي يبطن التجاويف النهاية(-) لبوليمر الأنيبيب الدقيق مثبتة بالقرب من مواقع اتصال الخلية بالخلايا الأخرى ومنظمة على طول المحور القمي القاعدي. . بعد التَّنَوِّي يتم إطلاق سراح النهاية (-) وينم أعادة تثبيتها بواسطة عوامل عدة.[13] بهذه الطريقة يمكن تسهيل نقل البروتينات، الحويصلات والعضيات على طول محور القمي القاعدي للخلية. في الخلايا الليفية وغيرها من أنواع الخلايا الوسيطة ترتكز الأنيبيبات الدقيقة في الجسيم المركزي وتشع منها النهاية (+) إلى الخارج باتجاه محيط الخلية في هذه الخلايا الأنيبيبات الدقيقة تلعب أدوارا هامة في هجرة الخلية. وعلاوة على ذلك، فإنها تنظم العديد من مكونات الخلية، بما في ذلك الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي.[14]

انظر أيضًا

مصادر

  1. Pilhofer, Martin; Ladinsky, Mark S.; McDowall, Alasdair W.; Petroni, Giulio; Jensen, Grant J. (2011-12-01). "Microtubules in bacteria: Ancient tubulins build a five-protofilament homolog of the eukaryotic cytoskeleton". PLoS biology 9 (12): e1001213.doi:10.1371/journal.pbio.1001213. ISSN 1545-7885. PMC 3232192.PMID 22162949.
  2. Mandelkow E, Mandelkow E-M: Microtubule structure. Curr Opin Struct Biol 1994, 4:171-179.
  3. Vale RD (Feb 2003). "The molecular motor toolbox for intracellular transport.". Cell 112(4): 467–80.
  4. Joshi HC: Microtubule organizing centers and y-tubulin. Curt Opin Cell Biol 1994, 6:55-62.
  5. Howard J; Hyman AA; (Feb 2007). "Microtubule polymerases and depolymerases.". Curr Opin Cell Biol 19 (1): 31–5.
  6. Weisenberg RC (1972). "Microtubule formation in vitro in solutions containing low calcium concentrations". Science 177: 1104–5.
  7. Desai A. and Mitchison TJ; (1997). "Microtubule polymerization dynamics.". Annu Rev Cell Dev Biol 13: 83–117
  8. Chrétien D, Metoz F, Verde F, Karsenti E, Wade RH. Lattice defects in microtubules: protofilament numbers vary within individual microtubules J Cell Biol. 1992 Jun;117(5):1031-40.
  9. Walker RA, O'Brien ET, Pryer NK, Soboeiro MF, Voter WA, et al. (1988). "Dynamic instability of individual microtubules analysed by video light microscopy: rate constants and transition frequencies". J. Cell Biol 107: 1437–48
  10. Nogales E (2000). "Structural Insights into Microtubule Function". Annual Review of Biochemistry 69: 277–302.
  11. Schlieper, Daniel; Oliva, María A.; Andreu, José M.; Löwe, Jan (2005-06-28). "Structure of bacterial tubulin BtubA/B: Evidence for horizontal gene transfer". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (26): 9170–9175.
  12. Walker R, Sbeetz MP: Cytoplasmic microtubule-associated motors. Annu Rev Biochem 1993, 62:429-451.
  13. Bartolini, F; Gundersen, G. G. (2006). "Generation of noncentrosomal microtubule arrays". Journal of Cell Science 119 (Pt 20): 4155–63.
  14. Guenette S, Solomon F: Microtubule assembly: pathways, dynamics, and regulators. Curr Opin Struct Bio1199 3, 3:198-20].
  15. Desai A.; and Mitchison TJ; (1997). "Microtubule polymerization dynamics.". Annu Rev Cell Dev Biol 13: 83–117.
  16. Vinogradova, T; Miller, P. M.; Kaverina, I (2009). "Microtubule network asymmetry in motile cells: Role of Golgi-derived array". Cell cycle (Georgetown, Tex.) 8 (14): 2168–74.PMC 3163838. PMID 19556895.
  17. Yuan M, Shaw PI, Warn RM, Lloyd CW: Dynamic reorientation of cortical microtubules, from transverse to longitudinal, in living plant-cells. Proc Natl Acad Sci USA 1994, 91:6050-6053.
  18. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. The Self-Assembly and Dynamic Structure of Cytoskeletal Filaments. Available from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26862/ "نسخة مؤرشفة". Archived from the original on 5 يونيو 2018. اطلع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: BOT: original-url status unknown (link)
  19. Karp, Gerald (2005). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments. USA: John Wiley & Sons. p. 355.
  20. Weisenberg RC, Deery WJ, Dickinson PJ (September 1976). "Tubulin-nucleotide interactions during the polymerization and depolymerization of microtubules". Biochemistry15 (19): 4248–54. doi:10.1021/bi00664a018. PMID 963034.
  21. Mitchison T, Kirschner M (1984). "Dynamic instability of microtubule growth". Nature 312(5991): 237–42. doi:10.1038/312237a0. PMID 6504138.
  22. Kirschner M, Mitchison T (May 1986). "Beyond self-assembly: from microtubules to morphogenesis". Cell 45 (3): 329–42.
  23. Cheeseman IM, Desai A (January 2008). "Molecular architecture of the kinetochore-microtubule interface". Nature Reviews Molecular Cell Biology 9 (1): 33–46.
  24. Janke C, Bulinski JC (December 2011). "Post-translational regulation of the microtubule cytoskeleton: mechanisms and functions". Nature Reviews Molecular Cell Biology 12 (12): 773–86.
  25. Garnham CP, Roll-Mecak A (July 2012). "The chemical complexity of cellular microtubules: tubulin post-translational modification enzymes and their roles in tuning microtubule functions". Cytoskeleton 69 (7): 442–63.
  26. Ersfeld K, Wehland J, Plessmann U, Dodemont H, Gerke V, Weber K (February 1993)."Characterization of the tubulin-tyrosine ligase". The Journal of Cell Biology 120 (3): 725–32.
  27. Paturle-Lafanechère L, Eddé B, Denoulet P, et al. (October 1991). "Characterization of a major brain tubulin variant which cannot be tyrosinated". Biochemistry 30 (43): 10523–8.
  28. Hubbert C, Guardiola A, Shao R, et al. (May 2002). "HDAC6 is a microtubule-associated deacetylase". Nature 417 (6887): 455–8.
  29. Audebert S, Desbruyères E, Gruszczynski C, et al. (June 1993). "Reversible polyglutamylation of alpha- and beta-tubulin and microtubule dynamics in mouse brain neurons". Molecular Biology of the Cell 4 (6): 615–26.
  30. Ganguly, A; Yang, H; Cabral, F (2010). "Paclitaxel-dependent cell lines reveal a novel drug activity". Molecular cancer therapeutics 9 (11): 2914–23.
  31. Yang, Hailing; Ganguly, Anutosh; Cabral, Fernando (2010). "Inhibition of Cell Migration and Cell Division Correlates with Distinct Effects of Microtubule Inhibiting Drugs". The Journal of Biological Chemistry 285 (42): 32242–50. doi:
  32. Burgess, J; Northcote, DH (1969). "Action of colchicine and heavy water on the polymerization of microtubules in wheat root meristem.". J Cell Sci 5 (2): 433–451.
  33. Langkopf A, Hammarback J, Muller R, Vallee R, Garner C: Microtubule-associated proteins 1A and LC2: two proteins encoded in one messenger RNA. J Biol Chem 1992, 267:16561 16566.
  34. Rosette C, Karin M (March 1995). "Cytoskeletal control of gene expression: depolymerization of microtubules activates NF-kappa B". The Journal of Cell Biology 128(6): 1111–9.
  35. Sanders MA, Salisbury JL: Centrin plays an essential role in mi- crotubule severing during flagellar excision in Chlamydomonas reinhardtii. J Biol Chem 1994, 124:795-805.

    روابط خارجية

    مكونات الخلية

    الغشاء الخلوي | الهيولى | اللييفات الهيولية الدقيقة | الأنابيب الدقيقة | الجسيمات الريبوزية | جهاز غولجي | الجسيمات الحالة | الشبيكة الهيولية | الحبيبات الخيطية | الصانعات اليخضورية | النواة | الجسيمات التأكسدية

    • بوابة علم الأحياء
    • بوابة طب
    • بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي
    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.