تحلل الجلوكوز

تحلل السكر (من جلوكوز، مصطلح قديم الأجل[1] لتحلل الغلوكوز) هو  مسار أيضي يحول الجلوكوز C6H12Oإلى البيروفات، CH3COCOO + H+. فإن الطاقة الحرة التي تصدر في هذه العملية تستخدم لتشكيل جزيئات عالية الطاقة من أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP و العامل المختزل نيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد (NADH).[2]

يتحول الجلوكوز خلال 10 خطوات ليتحلل إلى جزيئي بيروفات.
من اليسار إلى اليمين: ملخص تحلل السكر إلى بيروفات ثم اكسدة البيروفات مبدئيا في دورة حمض الستريك ( تسمى هنا دورة كريبس) وبعدها يتم التأكسد بأكسجين الهواء خلال سلسلة التنفس. تتم تلك عمليات في متقدرات الخلايا، ونلاحظ هنا تكوّن أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP (مصدر الطاقة للخلية) في الخطوة 1 والخطوة 3 والخطوة 4.

تحلل السكر هو تسلسل محدد لعشرة تفاعلات محفزة بوساطة الانزيمات. المركبات الوسيطة توفر نقاط دخول إلى تحلل الجلوكوز. على سبيل المثال، معظم السكريات الأحادية مثل الفركتوز والجلاكتوز، يمكن تحويلها إلى واحدة من هذه المركبات  الوسيطة. المركبات الوسيطة قد تكون أيضا مفيدة مباشرةً. على سبيل المثال، المركب الوسيط فوسفات ثنائي هيدروكسي الأسيتون DHAP هو مصدر من الجلسرول الذي يتحد مع 3 أحماض الدهنية ليشكل دهون (ثلاثي الجليسريد).

تحلل الجلوكوز هو تسلسل أيضي لا يعتمد على الأكسجين، وهذا يعني أنه لا يستخدم الأكسجين (أي الأكسجين الجوي) لأي من تفاعلاته. ومع ذلك فإن نواتج تحلل الجلوكوز (البيروفات و NADH + H+) في بعض الأحيان تستقلب باستخدام الأكسجين الجوي.[3] عندما يستخدم الأكسجين الجزيئي  في عملية التمثيل الغذائي لنواتج هذه العملية عادةً ما يشار إليها باسم الهوائية، بينما إذا لا لم يستخدم الأكسجين فتسمّى اللاهوائية.[4] .إذاً تحلل الجلوكوز يحدث -مع وجود اختلافات- في جميع الكائنات الحية تقريباً، سواء التحللالهوائي أو اللاهوائي.وحدوث هذه العملية بشكل واسع يدل على أنها واحدة من أقدم المسارات الأيضية.[5] وفي الواقع، فإن التفاعلات التي تشكل تحلل الجلوكوز ومساره الموازي (مسار خماسي الفوسفات)، تحدث بتحفيز من المعادن  تحت ظروف خالية من أكسجين محيطات الأركايا (الدهر السحيق) و أيضا في غياب الانزيمات.[6] و عملية تحلل السكر يمكن أن تكون قد نشأت من المواد الكيميائية المقيدة التي تسبق التكوين الجنيني، أي قبل ملايين السنين.

تحلل السكر يحدث في معظم الكائنات الحية في العصارة الخلوية (السايتوسول) للخلية. إن النوع الأكثر شيوعا من تحلل السكر هو مسار إمبدن- مايرهوف-بارناس (مسار EMP) الذي تم اكتشافه من قبل غوستاف امبدن،أوتو مايرهوف، جيكوب كارول بارناس. تحلل السكر يشير أيضا إلى مسارات أخرى، مثل مسارإنتنر-دودوروف ، و مسارات التخمر المتجانسة والغير المتجانسة المتنوعة. على الرغم من ذلك، سيقتصر الشرح هنا على مسار إمبدن- مايرهوف-بارناس.[7]

إن تحلل الجلوكوز الكامل يمكن تقسيمه إلى مرحليتن منفصلتين:[8]

  1. المرحلة التحضيرية/مرحلة الاستثمار – حيث أنه يتم فيها استهلاك الATP 
  2. مرحلة الدفع/ المكافأة– حيث يتم إنتاج ATP

نظرة عامة

التفاعل الكامل لتحلل السكر هو:

 

+ 2 [NADH]
+ 2 H+
+ 2 [ATP]
+ 2 H2O

 

 

+ 2 [NAD]+
+ 2 [ADP]
+ 2 [P]i

إن استخدام الرموز في هذه المعادلة يجعل الأمر يبدو غير متوازن فيما يتعلق بذرات الأكسجين، وذرات الهيدروجين والشحنات. إن تعادل الذرة يحفظ بمجموعتي الفوسفات(Pi ):[9]

يتم معادلة الشحنات عن طريق الاختلاف بين ADP و ATP. في الخلية، جميع الثلاث مجموعات من الهيدروكسيل من الADP تتفكك إلى -O و+H و هذا الأيون يميل للتواجد على شكل رابطة أيونية مع Mg+2، لينتج -ADPMg. أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP يتصرف تماماً بنفس الطريقة باستثناء احتوائه على أربع مجموعات من الهيدروكسيل، لينتج ATPMg−2. عندما تتواجد هذه الاختلافات في الشحنات على طول مع الشحنات الثابتة على مجموعتي الفوسفات، فإنّ الشحنات الكلية (-4) على جانبي المعادلة تكون متعادلة. لتفاعلات التخمر البسيط، استقلاب جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات ينتج بشكل نهائي جزيئين من ATP. معظم الخلايا سوف تقوم بمزيد من التفاعلات 'لسداد' NAD+ المستخدم وإنتاج المركب النهائي من الإيثانول أو حمض اللبنيك. العديد من البكتيريا تستخدم المركبات الغير العضوية مثل مستقبلات الهيدروجين لإعادة إنتاج +NAD. الخلايا التي تقوم بعملية التنفس الهوائي تنتج ATP أكثر، ولكن ليس كجزء من تحلل الجلوكوز. وأيضاً، هذه التفاعلات الهوائية تستخدم البيروفات وNADH و+H من تحلل السكر.و التنفس الهوائي للكائنات حقيقية النواة ينتج حوالي 34 جزيء إضافي من ال ATP لكل جزيء الجلوكوز، ولكن معظم هذه الجزيئات تنتجها آلية مختلفة إلى حد كبير عن تفاعلات فسفرة مستوى الارتكاز في تحلل الجلوكوز. الإنتاج منخفض الطاقة، لكل جزيء جلوكوز، من التنفس اللاهوائي نسبة إلى التنفس الهوائي، يعطي نواتج أكثر تدفقاً من خلال المسار الذي يحدث تحت ظروف قليلة الأكسجين، الا إذا تواجدت مصادر بديلة لركائز مؤكسدة لاهوائياً مثل الأحماض الدهنية.

نظرة تاريخية

مسار تحلل الجلوكوز كما نعرفه الآن احتاج إلى ما يقارب 100 سنة حتى يتم اكتشافه بشكل كامل. دمج نتائج العديد من التجارب الصغيرة كان مطلوباً لفهم هذا المسار بشكل كامل.

الخطوات الأولى في فهم تحلل الجلوكوز بدأت في القرن التاسع عشر مع صناعة الخمور. لأسباب اقتصادية، صناعة الخمرة الفرنسية  عملت على دراسة سبب تحول طعم الخمور إلى طعم بغيض، بدلاً من أن يتحول إلى كحول عبر التخمر. بحث العالم الفرنسي لويس باستور في هذه القضية في عام 1850، وكانت نتائج تجاربه بداية طريق طويل نحو تفسير مسار تحلل الجلوكوز.[10] لقد بيّنت تجاربه أن التخمّر يحدث بسبب وجود كائنات حيّة دقيقة، و أنّ استهلاك خميرة الجلوكوز يقل تحت الظروف الهوائية، مقارنةً بالظروف اللاهوائية ( تأثير باستير ).[11]

بينما كانت تجارب باستور هي الرائدة في ذلك الوقت، معرفة الخطوات المكونة لتحلل الجلوكوز زُوّد عن طريق تجارب التخمّر اللاخلوي لإيدوارد بوخنر خلال فترة ال1890.[12] بيّن بوخنر أنّ تحول الجلوكوز إلى إيثانول كان ممكناً باستخدام مستخلص غير حيّ من الخميرة ( بسبب عمل الإنزيمات في المستخلص[13]). لم يقتصر دور هذه النتائج على إحداث ثورة في الكيمياء الحيوية  فحسب، ولكنها أيضاً مكّنت العلماء فيما بعد لدراسة هذا المسار بطريقة أكثر تحكمّاً داخل المختبر. في سلسة من التجارب ( 1905-1911)، العالميّن أوثر هاردن و ويليام يونغ قاما باكتشاف أجزاء أكثر عن تحلل الجلوكوز.[14]  قاما باكتشاف التأثيرات التنظيمية لأدينوسين ثلاثي الفوسفات على استهلاك الجلوكوز خلال عملية تخمّر الكحول. قاما أيضاً بإلقاء الضوء على وظيفة مركب واحد باعتباره مركب وسيط في عملية تحلل الجلوكوز،  و هو ال فركتوز -1,6-ثنائي الفوسفات.[13]

تمت دراسة دور هذا المركب عن طريق قياس مستويات ثاني أكسيد الكربون، الذي كان ينتج عند وضع الجلوكوز مع عصارة الخميرة. إنتاج ثاني أكسيد الكربون كان يزداد بسرعة في البداية ثم بعد ذلك يتباطأ. هاردن ويونغ لاحظا أنّ هذه العملية تبدأ من جديد في حال إضافة فوسفات غير عضوي للمزيج. هاردن ويونغ استخلصا أنّ هذه العملية تنتج إيسترات الفوسفات العضوي، وتجارب أخرى إضافية مكّنتهم من استخلاص الفركتوز ثنائي الفوسفات.

توصل آرثر هاردن وويليام يونغ مع نيك شيبارد من خلال تجربة أخرى إلى أنّ الجزء ما دون الخلوي الحساس للحرارة ذا الكتلة الجزيئية العالية ( الإنزيمات) و الجزء السيتوبلازمي الغير حساس للحرارة ذا الكتلة الجزيئية الصغيرة ( أدينوسين ثلاثي الفوسفات وأدينوسين ثنائي الفوسفات وثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد و عوامل مرافقة أخرى ) يجب تواجدهم مع بعضهم البعض حتى تستمر عملية التخمّر. هذه التجربة بدأت مع ملاحظة أنّ عصارة الخميرة النقية غير قادرة على التخمّر أو حتى إنتاج سكر الفوسفات.هذا المزيج عاد عند إضافة الخميرة الغير نقية التي تم غليها. غليان الخميرة يبقي جميع البروتينات غير فعّالة (حيث أنها تفسدها).  قدرة المستخلص  المغليّ مع العصارة النقية على إكمال التخمّر يقترح أن العوامل المساعدة  ليست بروتينات في صفاتها.[14]

في فترة ال1920 أوتتو مايرهوف كان قادراً على ربط العديد من الأجزاء الفردية من تحلل الجلوكوز التي تم اكتشافها عن طريق بوخنر، هاردن، ويونغ. مايرهوف وفريقه كانوا قادرين على استخلاص العديد من الإنزيمات الجلايكولية من نسيج عضليّ، و وضعها مع بعضها ليتم إنتاج المسار صناعياً من الجلايكوجين لحمض اللاكتيك.[12][15]

خلال بحث واحد، مايرهوف والعالم رينات  جونوويكس كوكالتي بحثا في التفاعل الذي يقسم الفركتوز 1، 6 -ثنائي الفوسفات إلى جزيئين من السكر ثلاثي الفوسفات، عمل سابق افترض أن هذا الانقسام حدث بوساطة 1,3-دايفوسفوغليسر ألديهايد إضافةً إلى إنزيم مؤَكسِد و cozymase. مايرهوف وجونوويكس وجدا أن ثابت الإتزان لتفاعل الأيزومارايز والألدوز لم يتأثر بوساطة الفوسفات الغير عضوي أو أي مساعد إنزيم آخر أو أي إنزيمات مؤكسِدَة. قاما أيضاً باستبعاد دايفوسفوغليسر ألديهايد كوسيط محتمل خلال عملية تحلل الجلوكوز.[15]

مع جميع هذه الأجزاء التي كانت متوفرة خلال فترة ال1930، جوستاف إيمبيدن افترض مسار مفصّلاً خطوة بخطوة للمسار الذي نعرفه اليوم باسم مسار تحلل الجلوكوز[16] ، أكبر التحديات كانت في معرفة تعقيدات هذا المسار بسبب الفترة القصيرة جداً التي يحدث خلالها بالإضافة إلى التراكيز المنخفضة لوسائط التفاعلات الجلايكولية. مع فترة ال1940 ، مايرهوف، إيمبيدن والعديد من من علماء الكيماء الحيوية أخيراً  قاموا بإكمال لغز تحلل الجلوكوز.[17] فهم المسار المعزول توسع في العقود اللاحقة، ليتضمن تفاصيل أكثر عن تنظيمه وتكامله مع المسارات الأيضية الأخرى

اقرأ ايضا

المراجع

  1. Webster's New International Dictionary of the English Language, 2nd ed. (1937) Merriam Company, Springfield, Mass.
  2. Bailey, Regina. "10 Steps of Glycolysis". مؤرشف من الأصل في 19 نوفمبر 2016. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  3. Stryer, Lubert (1995). "Glycolysis.". In: Biochemistry (الطبعة Fourth). W.H. Freeman and Company. صفحات 483–508. ISBN 0 7167 2009 4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  4. Anderson, Douglas M., المحرر (2003). Dorland’s Illustrated Medical Dictionary (الطبعة 30th). Saunders. صفحات 35, 71. ISBN 0 8089 2288 2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. Romano, AH; Conway, T (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol. 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. Keller; Ralser; Turchyn (أبريل 2014). "Non-enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway-like reactions in a plausible Archean ocean". Mol Syst Biol. 10 (4): 725. doi:10.1002/msb.20145228. PMID 24771084. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  7. Kim BH, Gadd GM. (2011) Bacterial Physiology and Metabolism, 3rd edition.
  8. Glycolysis – Animation and Notes نسخة محفوظة 30 أغسطس 2017 على موقع واي باك مشين.
  9. Lane, A. N.; Fan, T. W. -M.; Higashi, R. M. (2009). "Metabolic acidosis and the importance of balanced equations". Metabolomics. 5 (2): 163–165. doi:10.1007/s11306-008-0142-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. "Home Page - Pasteur Brewing". Pasteur Brewing (باللغة الإنجليزية). مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 20 مايو 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. "Nature Research: science journals, jobs, information and services". www.nature.com (باللغة الإنجليزية). مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 20 مايو 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. "Nobelprize.org". www.nobelprize.org. مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 20 مايو 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. Jakoby, William B. (1999-01). "New Beer in an Old Bottle: Eduard Buchner and the Growth of Biochemical Knowledge. Edited by Athel Cornish-Bowden. Universitat de Valencia, Valencia, 1997, 252 pp". Analytical Biochemistry. 266 (1): 165. doi:10.1006/abio.1998.2911. ISSN 0003-2697. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  14. "New Chapters Approved". BIOS. 82 (4): 127–127. 2011-12. doi:10.1893/011.082.0407. ISSN 0005-3155. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ= (مساعدة)
  15. Zou, W. (2006-01-03). "The Interferon-inducible Ubiquitin-protein Isopeptide Ligase (E3) EFP Also Functions as an ISG15 E3 Ligase". Journal of Biological Chemistry. 281 (7): 3989–3994. doi:10.1074/jbc.m510787200. ISSN 0021-9258. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  16. "Encyclopedia.com | Free Online Encyclopedia". www.encyclopedia.com (باللغة الإنجليزية). مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2019. اطلع عليه بتاريخ 20 مايو 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. KOYAMA, Junichiro (2007). "ISSN (International Standard Serial Number), ISSN Network and Japanese National Centre for ISSN". Journal of Information Processing and Management. 50 (3): 144–154. doi:10.1241/johokanri.50.144. ISSN 0021-7298. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. Reeves, R. E.; South D. J.; Blytt H. J.; Warren L. G. (1974). "Pyrophosphate: D-fructose 6-phosphate 1-phosphotransferase. A new enzyme with the glycolytic function 6-phosphate 1-phosphotransferase". J Biol Chem. 249 (24): 7737–7741. PMID 4372217. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. Selig, M.; Xavier K. B.; Santos H.; Schönheit P. (1997). "Comparative analysis of Embden-Meyerhof and Entner-Doudoroff glycolytic pathways in hyperthermophilic archaea and the bacterium Thermotoga". Arch Microbiol. 167 (4): 217–232. PMID 9075622. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  20. Garrett, Reginald H.; Grisham, Charles M. (2012). Biochemistry. Cengage Learning; 5 edition. ISBN 978-1-133-10629-6. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  21. Berg, J. M.; Tymoczko, J. L.; Stryer, L. (2007). Biochemistry (6th ed.). New York: Freeman. p. 622. ISBN 0-7167-8724-5.
  22. Koeslag, Johan H.; Saunders, Peter T.; Terblanche, Elmarie (2003). "Topical Review: A reappraisal of the blood glucose homeostat which comprehensively explains the type 2 diabetes-syndrome X complex". Journal of Physiology. 549 (Pt 2): 333–346. doi:10.1113/jphysiol.2002.037895. PMC 2342944. PMID 12717005. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  23. Stryer, Lubert (1995). "Glycolysis.". In: Biochemistry (Fourth ed.). New York: W.H. Freeman and Company. pp. 483–508. ISBN 0 7167 2009 4.
  24. Stryer, Lubert (1995). Biochemistry (Fourth ed.). New York: W.H. Freeman and Company. p. 773. ISBN 0 7167 2009 4.
  25. Voet, Donald; Judith G. Voet; Charlotte W. Pratt (2006). Fundamentals of Biochemistry, 2nd Edition. John Wiley and Sons, Inc. صفحات 547, 556. ISBN 0-471-21495-7. مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  26. Beis, I.; Newsholme, E. A. (1975). "The contents of adenine nucleotides, phosphagens and some glycolytic intermediates in resting muscles from vertebrates and invertebrates". Biochem J. 152 (1): 23–32. doi:10.1042/bj1520023. PMC 1172435. PMID 1212224. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  27. Voet D., and Voet J. G. (2004). Biochemistry 3rd Edition (New York, John Wiley & Sons, Inc.).
  28. Lackie, John (2010). TIGAR. Oxford Reference Online: Oxford University Press. ISBN 9780199549351. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  29. Bensaad, Karim (16 يوليو 2006). https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867406007628%3Fshowall%3Dtrue "TIGAR, a p53-Inducible Regulator of Glycolysis and Apoptosis" تحقق من قيمة |مسار أرشيف= (مساعدة). Cell. 126, Issue I: 107–120. مؤرشف من https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867406007628%3Fshowall%3Dtrue الأصل تحقق من قيمة |مسار= (مساعدة) في 14 ديسمبر 2019 عبر www.cell.com. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  30. Cox, David L. Nelson, Michael M. (2005). Lehninger principles of biochemistry (4th ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-4339-6.
  31. "What is Cancer?". Retrieved September 8, 2012.
  32. "PET Scan: PET Scan Info Reveals..." Retrieved December 5, 2005.
  33. 4320139 549..559" (PDF). Retrieved December 5, 2005.
    • بوابة علم الأحياء
    • بوابة أيض
    • بوابة الكيمياء
    • بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي
    • بوابة الكيمياء الحيوية
    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.