علم الوراثة

علم الوراثة أو الوِرَاثِيَّات[1] (بالإنجليزية: Genetics)‏ هو العلم الذي يدرس المورثات (الجينات) والوراثة وما ينتج عنه من تنوع الكائنات الحية.[2][3] وكانت مبادئ توريث الصفات مستخدمة منذ تاريخ بعيد لتحسين المحصول الزراعي وتحسين النسل الحيواني عن طريق تزويج حيوانات من سلالة ذات صفات جيدة – كمثال عن ذلك الحصان العربي الأصيل حيث كان العرب يزاوجون الحصان والفرس الأقوياء ليحصلوا على نسل قوي واستمروا بذلك عبر السنين -.

ولكن علم الوراثة الحديث الذي حاول فهم آلية توريث الصفات ابتدأ بالعالم غريغور مندل Gregor Mendel في منتصف القرن التاسع عشر، حيث قام مندل بمراقبة الصفات الموروثة للكائنات الحية وكيفية انتقالها من الآباء إلى الأبناء، ولكنه لم يكتشف آلية هذا الانتقال التي تتم عن طريق وحدات مميزة في توريث الصفات وهي المورثات (الجينات) Genes، وهي تمثل مناطق معينة من شريط الـDNA، هذا الشريط هو عبارة عن تتالي وحدات جزيئية تدعي النيكليوتيدات Nucleotides، ترتيب وتسلسل هذه النيكليوتيدات يمثل المعلومات الوراثية لصفات الكائن الحي.

لاحظ مندل أن الكائنات الحية ترث الصفات بطريقة مميزة (قابلة للعد) "وحدات الوراثة ". هذا المصطلح والذي لا يزال مستخدما حتى وقتنا الحاضر يُعد تعريفا مبهما نوعا ما للجينات (المورثات). التعريف العملي الأكثر حداثة للجينات هي أنها الجزء (أو التسلسل) من الحمض النووي الذي يرمز لوظيفة خلوية معينة معروفة. هذا الجزء من الحمض النووي هو متغير أي أنه يمكن أن يكون صغيرا أو كبيراً، وقد يحتوي على القليل أو الكثير من الأقسام الفرعية. كلمة (مورث) "جين" تشير إلى الأجزاء من الحمض النووي المطلوبة من أجل عملية خلوية واحدة أو وظيفة واحدة، أكثر من كونها تشير إلى عنصر مادي واحد. المصطلح الذي يستخدم غالبا (ولكن ليس دائما صحيحا) هو "جين واحد، بروتين واحد" ويعني أن كل جين معين يرمز إلى نوع معين من البروتين في الخلية. تشبيه اخر هو أن الجينات هي مثل "الجمل" والنيوكليوتيدات مثل "الأحرف". يمكن وضع سلسلة من النيوكليوتيدات معا دون أن تشكل جينا (المنطقة الغير رمزية في الحمض النووي)، تماما كوضع مجموعة من الأحرف بشكل عشوائي دون أن تشكل جملة مفيدة، ومع ذلك فجميع الجمل يجب ان تحتوي على حروف، كما يجب أن تحتوي جميع الجينات على نيوكليوتيدات.

يتواجد الـDNA بشكل طبيعي على هيئة سلسلة مزدوجة، كل نيكلوتيد من السلسلة الأولى يقابله ويتممه نيكليوتيد من السلسلة الثانية. فكل سلسلة مفردة تقوم بعمل قالب للسلسلة الأخرى، وهذه هي آلية استنساخ الـDNA وانتقال المورثات.

تترجم الخلية ترتيب النيكليوتيدات في المورثة إلى سلسلة من الأحماض الأمينية amino acids وهذه السلسلة تؤلف بروتين معين- ترتيب الأحماض الأمينية في البروتين تتوافق مع ترتيب النيكليوتيدات في المورثة، والعلاقة بين ترتيب النيكلوتيدات وترتيب الأحماض الأمينية تدعى الشفرة الوراثية genetic code.

الأحماض الأمينة التي تؤلف البروتين تحدد شكله الثلاثي الذي يحدد وظيفة البروتين ودوره، فتختلف بذلك البروتينات عن بعضها البعض لتلعب أدواراً مختلفة في الخلية، فالبروتينات تلعب تقريباً كافة الوظائف داخل الخلية.

فتغير واحد في الـDNA لجينة(مورثة) معينة يؤدي إلى تغير في الأحماض الأمينية لأحد البروتينات مما يغير شكله فتتغير وظيفته ودوره وقد يكون هذا التغير ممرض أو مميت للخلية وللكائن الحي بشكل عام- مثال مرض فقر الدم المنجلي Sickle Cell Anemia ناتج عن تغير لنيكلوتيد واحد مما يغير أحد الأحماض الأمينية مما يغير البروتين فيتغير دوره فتتشكل كرات دم غير قادرة على نقل الأوكسجين بشكل طبيعي فيتنج عنه مرض فقر الدم المنجلي-. وعلى الرغم من أن الوراثة تلعب دوراً في شكل وتصرفات الكائن الحي، لكن ما يمر به الكائن الحي من تجارب في حياته يلعب دورا كبيراً في ذلك- مثال الجينات مسؤولة عن تحديد طول الشخص ولكن التغذية والظروف التي مر بها هذا الشخص في طفولته تؤثر وتلعب دوراً كبيراً أيضاً.

بدأ علم الوراثة على يد العالم المشهور مندل بدراسة انتقال الصفات الوراثية من الآباء للأبناء ونسب توزيعها بين أفراد الأجيال المختلفة. تعرف هذه الدراسات الآن بعلم الوراثة الكلاسيكي. لكن التقنيات الحديثة سمحت لعلماء الوراثة حاليا باستقصاء آلية عمل الجينات ومعرفة التسلسل الدقيق للأحماض الأمينية ضمن دنا ورنا المادة الوراثية ليقوموا بعد ذلك بربط هذا التسلسل بالمورثات، وقد سمح هذا بإتمام واحد من أضخم مشاريع القرن العشرين: وهو مشروع الجينوم البشري.

المعلومات الوراثية بشكل عام تكون محمولة ضمن الصبغيات الموجودة في نواة الخلية وتحوي ضمنها الدنا الحامل الأساسي للمورثات.

تقوم الجينات بتشفير المعلومات الضرورية لاصطناع سلاسل الأحماض الأمينية التي ستدخل في تركيب البروتينات المختلفة، هذه البروتينات ستلعب بدورها دورا كبيرا في تحديد النمط الظاهري النهائي للمتعضية. عادة في الأحياء ثنائية الصيغة أحد النسخ الجينية (الحليل) المسيطرة سوف تطغى بصفاتها على صفات الجينة المتقهقرة (الضعيفة).

انتشر في الوراثيات الكلاسيكية مبدأ يقول (لكل مورثة واحدة، بروتين واحد) بمعنى أن كل مورثة تحمل معلومات لبناء بروتين واحد فقط، لكن هذه العبارة يشكك بها كثيرا هذه الأيام وتعتبر إحدى الأخطاء التبسيطية التي وقع بها علم الوراثة الكلاسيكي.

من المؤكد الآن أنه يمكن لنفس المورثة أن تنتج عدة بروتينات ويتحكم بهذا الأمر طريقة ترجمة (تحويل) الشفرة الوراثية وتنظيم هذه العملية المعقدة.

تقوم المورثات بتحديد مظهر الكائنات الحية الخارجي إلى حد كبير، وهناك احتمال يطرحه البعض أنها تتحكم بالسلوك البشري لكن هذه القضية ما زالت قيد نقاش عميق وتختلف وجهة النظر حسب التوجهات العلمية للباحثين.

الأطباء المتدربين أيضا على علم الوراثة يقومون بتشخيص الأمراض الوراثية عند المرضى بكفاءة. يتم تدريس ذلك للأطباء في مناهج إقامة أو اختصاص.

تاريخ علم الوراثة

على الرغم من أن علم الوراثة بدأ مع الأعمال التطبيقية والنظرية جريجور مندل في منتصف القرن 19 إلا أن نظريات أخرى للوراثة سبقت مندل. وكانت النظرة الشعبية خلال وقت مندل مفهوم الوراثة المتمازجة: وهي فكرة أن الأفراد يرثون مزيجاً سلساً من الصفات عن والديهم. أعمال مندل أعطت أمثلة لصفات لا تتمازج بشكل مؤكد بعد التهجين، وتبين أن تلك الصفات يتم إنتاجها من قبل مجموعات من جينات مميزة بدلا من مزيج مستمر. وتفسر الآن الصفات المتمازجة في ذرية ما بعمل جينات متعددة بأسلوب كُمِّي. وهناك نظرية أخرى لديها بعض الدعم في ذلك الزمان وهي الوراثة للخصائص المكتسبة: الاعتقاد بأن الأفراد يرثون صفات تعزز من قبل آبائهم. ومن المعروف الآن أن هذه النظرية (المرتبطة عادة مع جان باتيست لامارك) قد أثبتت خطأها، وأن ممارسات الأفراد لا تؤثر على الجينات التي تنتقل إلى أطفالهم. [4]

بالرغم من أن هناك أدلة في مجال علم التخلق تؤجج بعض جوانب نظرية َلمارك [5] .كانت من بين النظريات الأخرى نظرية شمولية التخلق لــ تشارلز داروين ( التي شملت جوانب التوريث والاكتساب) وشمولية التخلق لكل من الجسيمات والموروثات التي كان قد أعاد صياغتها فرانسيس غالتون [4]

المندلية وعلم الوراثة الكلاسيكية

بدأ علم الوراثة الحديث مع غريغور يوهان مندل، وهو راهب أوغاستيني تشيكي-ألماني وعالم طبيعة الوراثة في النباتات. في دراسته بعنوان "تجارب حول تهجين النباتات" التي قدمها إلى جمعية أبحاث الطبيعة في برون في سنة 1865م؛ تتبع مندل الأنماط الوراثية في صفات نبات البازلاء ووصفها رياضيًا [6] وبالرغم من أنه لا يمكن ملاحظة هذه الأنماط الوراثية إلا لدى فصائل قليلة، إلا أن تجارب مندل اقترحت بأن الوراثة جزيئية، وهي غير مكتسبة، وأنه من الممكن تفسير السمات الوراثية في العديد من الأنماط من خلال بعض الأسس البسيطة والنسب. لم يحظى عمل مندل بأهمية واسعة النطاق حتى تسعينات القرن التاسع عشر، وذلك بعد وفاته عندما بحث علماء آخرون في مسائل مشابهة مما أدى إلى إعادة اكتشاف أبحاثه. وليام باتسون، أحد مؤيدي أعمال مندل، كان من صاغ مصطلح علم الوراثة في سنة 1905م.[7][8] (وهي كلمة مُشتقة من أصل يوناني وتعني "البداية" وقد تم استخدامها أول مرة في علم الأحياء في سنة 1860م). روَّج باتسون مصطلح علم الوراثة في خطابه الافتتاحي للمؤتمر الدولي الثالث في تهجين النباتات بلندن سنة 1906م.[9] بعد إعادة اكتشاف أعمال مندل، حاول العلماء تحديد الجزيئات المسؤولة في الخلية عن الوراثة. في سنة 1911م، ناقش توماس هَنت مورغن مسألة وجود الجينات على الكروموسومات، بناءً على ملاحظاته لطفرات العين البيضاء ذات العلاقة بالجنس في ذبابة الفواكه [10] (sex linked white eye mutation in fruit flies). وفي سنة 1913م، استخدمت تلميذه آلفرد سترتيفانت ظاهرة الترابط الجيني لإظهار أن الجينات مصفوفة بشكل خطي على الكروموسومات [11]

ملاحظة مورغان لوراثة المرتبطة بالجنس من طفرة تسبب بياض العينين في ذبابة الفاكهة، مما أدى به إلى فرضية أن الجينات تقع على الكروموسومات.

علم الوراثة الجزيئي

تم تأسيس علم الوراثة الجينية الحقيقية والتي تؤدي إلى الوراثة الجزيئي بناء على علم الوراثة الكلاسيكي لكنه يرتكز أكثر على بنية ووظيفة المورثات على المستوى الجزيئي. مع أن تواجد الجينات على الكروموسومات كان أمراً معروفاً إلا أن الكروموسومات تتكون من البروتينات والأحماض النووية DNA معاً؛ لذا لم يعلم العلماء أياً منهما المسؤول عن الوراثة. وقد اكتشف فريدريك غريفيث في عام 1928 م ظاهرة التحويل ( انظر " تجربة غريفيث "): أي إمكانية نقل البكتيريا الميتة للمادة الوراثية حتى تتحول إلى بكتيريا أخرى لا تزال حية. وبعد ستة عشر عاماً - في 1944 م - حدد أوسوالد ثيودور أفري وكولن ماكلويد وماكلن مكارتي الجزيئية المسؤولة عن التحويل بأنها الحمض النووي DNA.[12] وكان قد تم التأكد من دور نواة الخلية كمستودع للمعلومات الوراثية في الكائنات الحية حقيقية النوى من قبل هامرلنغ في سنة 1943 م من خلال عمله على الطحلب وحيد الخلية " الحقّاء " ( جنس من الطحالب الخضراء ).[13] كما أكدت تجربة هيرشي – تشيز التي أُجريت في عام 1952 م أن DNA الحمض النووي - و ليس البروتين - هو المادة الوراثية للفيروسات التي تصيب البكتيريا، مما قدم المزيد من الأدلة التي تُثبت أن الحمض النووي هو الجزيئية المسؤولة عن الوراثة.[14]

حدد الدكتوران جيمس واتسون وفرنسيس كريك بنية الحمض النووي في عام 1953، باستخدام الأشعة السينية لعلم البلورات من عمل روزاليند فرانكلين وموريس ويلكنز والذين أشارا إلى أن الحمض النووي له بنية حلزونية (على شكل لولبي).[15][16] وكان لنموذجهما الحلزوني المزدوج اثنان من خيوط الحمض النووي مع النيوكليوتيدات مشيرة إلى الداخل، كل من النيوكليواتيدات التكميلية له مطابق على خيط آخر لتشكيل ما يشبه الدرجات على سلم مفتول.[17] أظهرت هذه البنية المعلومات الوراثية الموجودة في تسلسل النيوكليويتدات في كل شريط من الحمض النووي. اقترحت البنية أسلوبا بسيطا بالنسبة للتضاعف الصبغي: إذا ما تم فصل الأشرطة يمكن إعادة بنائها من جديد وفق تسلسل الأشرطة القديمة. مع أن بُنية الDNA (الحمض النووي الريبوزي منقوص الأوكسجين) أظهرت كيفية عمل الوراثة، إلا أنه لم يكن معروفاً وقتها كيف يؤثر الDNA على سلوك الخلية. وفي السنين اللاحقة، حاول العلماء أن يفهموا كيفية تحكم الDNA بعملية تصنيع البروتين.[18] فتم اكتشاف أن الخلية تستعمل الDNA كقالب لتصنع منه مرسال الحمض الريبي النووي، وهو جزيئية ذات نوويد (نوكليوتيد) يشابه جداً الDNA. يُستعمل تسلسل النوكليوتيد لمرسال الحمض الريبي النووي لصُنع تسلسل من الأحماض الأمينية في البروتين؛ يعرف هذا التنقل بين تسلسل النوكليوتيد وتسلسل الحمض الأميني بالشفرة الجينية.[19]

أدى الفهم الجزيئي الحديث للوراثة إلى بداية ثورة من الأبحاث [20]، وإحدى أهم هذه التطورات كان تسلسل إنهاء سلسلة الحمض النووي في عام 1977 من قبل فردريك سانغر. حيث تسمح هذه التكنولوجيا للعلماء بأن يقرأوا تسلسل النوويد (النوكليوتيد) في جزيئية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين.[21] وفي عام 1983 طور كاري بانكس موليس تفاعل البوليميريز المتسلسل، مما أعطى طريقة جديدة لعزل وتضخيم جزء معين من جزيئية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين من أي خليط.[22] وذلك من خلال الجهود المُجتمعة لمشروع الجينوم البشري، ممثلة في وزارة الطاقة، ومعاهد الصحة الوطنية الأمريكية والجهود الخاصة الموازية من قبل سيليرا جينومكس بالإضافة إلى غيرها من وسائل في تسلسل الجينوم البشري في 2003.[23]

يضم علم الأحياء الخلوي والجزيئي العديد من فروع علم الأحياء التي ترتبط بدراسة العمليات الحيوية على مستوى الخلية وعلى المستوى الجزيئي ضمن الخلية وخارجها. يضم التقانة الحيوية، علم الوراثة، علم الأحياء التنموي وأخيرا علم الأحياء الدقيقة. علم الأحياء الخلوي يدرس الخلايا الحية من حيث فيزيولوجيتها وبنيتها وبنية عضياتها إضافة لدورة حياتها، الانقسام الخلوي وأيضا موت الخلية. أما علم الأحياء الجزيئي فيدرس العمليات الحيوية على المستوى الجزيئي مما يجعله متداخلا مع الكيمياء الحيوية وعلم الوراثة.

علم وراثة السكان

علم وراثة السكان يدرس القوى التي تؤثر على التنوع الجيني للسكان ونشوء الأنواع (تحور، تدفق، انتخاب) بتطوير نماذج رياضية وإحصاءاتية. كما وعلم وراثة السكان فهو دراسة توزيع تواتر الصبغيات والتغيير تحت تأثير عمليات اربع عمليات تطورية رئيسية هي: الانتقاء الطبيعي، الانحراف الجيني، الطفرة، وتدفق الجينات. كما فإنه يأخذ في عين الاعتبار أيضا عوامل التقسيم كإعادة التركيب السكاني والهيكل السكاني.

الجينوم

هو كامل المعلومات الوراثية المشفرة ضمن الدنا (وأحيانا ضمن الرنا كما في حال الفيروسات).

انظر أيضًا

المصادر

  1. ترجمة كلمة genetics الإنكليزية على قاموس المعاني (تاريخ الولوج: 20 ديسمبر 2015). نسخة محفوظة 19 يوليو 2017 على موقع واي باك مشين.
  2. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Genetics and the Organism: Introduction". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); الوسيط |editor-first= و |محرر1-الأول= تكرر أكثر من مرة (مساعدة)
  3. Hartl D, Jones E (2005)
  4. Lamarck, J-B 2008. في موسوعة بريتانيكا. اخذت من Encyclopædia Britannica Online في 16 مارس 2008. نسخة محفوظة 14 أبريل 2020 على موقع واي باك مشين.
  5. Matthew Hamilton (2011). في Population Geneticsجامعة جورج تاون صفحة 26. اخذت من ISBN 978-1-4443-6245-9.. نسخة محفوظة 14 أبريل 2020 على موقع واي باك مشين.
  6. Singer, Emily (4 February 2009) في "A Comeback for Lamarckian Evolution?" Technology Review.. اخذت من أدخلت في 14 مارس 2013.
  7. genetics, n., قاموس أكسفورد الإنجليزي, 3rd ed.
  8. Bateson W. "Letter from William Bateson to Alan Sedgwick in 1905". The John Innes Centre. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2014. اطلع عليه بتاريخ 15 مارس 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة) Note that the letter was to an Adam Sedgwick, a zoologist and "Reader in Animal Morphology" at كلية الثالوث (كامبريدج)
  9. Bateson, W (1907). "The Progress of Genetic Research". In Wilks, W (المحرر). Report of the Third 1906 International Conference on Genetics: Hybridization (the cross-breeding of genera or species), the cross-breeding of varieties, and general plant breeding. London: Royal Horticultural Society. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
    Initially titled the "International Conference on Hybridisation and Plant Breeding", the title was changed as a result of Bateson's speech. See: Cock AG, Forsdyke DR (2008). Treasure your exceptions: the science and life of William Bateson. Springer. صفحة 248. ISBN 978-0-387-75687-5. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  10. Moore, John A. (1983). "Thomas Hunt Morgan—The Geneticist". Integrative and Comparative Biology. 23 (4): 855. doi:10.1093/icb/23.4.855. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. Sturtevant AH (1913). "The linear arrangement of six sex-linked factors in Drosophila, as shown by their mode of association" (PDF). Journal of Experimental Biology. 14: 43–59. doi:10.1002/jez.1400140104. مؤرشف من الأصل (PDF) في 3 فبراير 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. Avery, OT; MacLeod, CM; McCarty, M (1944). "Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type III". The Journal of experimental medicine. 79 (2): 137–58. doi:10.1084/jem.79.2.137. PMC 2135445. PMID 19871359. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة) Reprint: Avery, OT; MacLeod, CM; McCarty, M (1979). "Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III". The Journal of experimental medicine. 149 (2): 297–326. doi:10.1084/jem.149.2.297. PMC 2184805. PMID 33226. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. Cell and Molecular Biology", Pragya Khanna. I. K. International Pvt Ltd, 2008. p. 221. ISBN 81-89866-59-1, ISBN 978-81-89866-59-4
  14. Hershey, AD; Chase, M (1952). "Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage". The Journal of General Physiology. 36 (1): 39–56. doi:10.1085/jgp.36.1.39. PMC 2147348. PMID 12981234. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  15. Judson, Horace (1979). The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Cold Spring Harbor Laboratory Press. صفحات 51–169. ISBN 0-87969-477-7. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  16. Watson, J. D.; Crick, FH (1953). "Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–8. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 أكتوبر 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. Watson, J. D.; Crick, FH (1953). "Genetical Implications of the Structure of Deoxyribonucleic Acid" (PDF). Nature. 171 (4361): 964–7. Bibcode:1953Natur.171..964W. doi:10.1038/171964b0. PMID 13063483. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2 أبريل 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. Frederick Betz (2010). Managing Science: Methodology and Organization of Research. Springer. صفحة 76. ISBN 978-1-4419-7488-4. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. Stanley A. Rice (2009). Encyclopedia of Evolution. Infobase Publishing. صفحة 134. ISBN 978-1-4381-1005-9. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  20. Sahotra Sarkar (1998). Genetics and Reductionism. Cambridge University Press. صفحة 140. ISBN 978-0-521-63713-8. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  21. Sanger, F; Nicklen, S; Coulson, AR (1977). "DNA sequencing with chain-terminating inhibitors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (12): 5463–7. Bibcode:1977PNAS...74.5463S. doi:10.1073/pnas.74.12.5463. PMC 431765. PMID 271968. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  22. Saiki, RK; Scharf, S; Faloona, F; Mullis, KB; Horn, GT; Erlich, HA; Arnheim, N (1985). "Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia". Science. 230 (4732): 1350–4. Bibcode:1985Sci...230.1350S. doi:10.1126/science.2999980. PMID 2999980. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  23. "Human Genome Project Information". Human Genome Project. مؤرشف من الأصل في 12 يوليو 2013. اطلع عليه بتاريخ 15 مارس 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  24. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Patterns of Inheritance: Introduction". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  25. Blumberg, Roger B. "Mendel's Paper in English". مؤرشف من الأصل في 09 يوليو 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ أرشيف= (مساعدة)
  26. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Mendel's experiments". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  27. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Mendelian genetics in eukaryotic life cycles". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  28. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Interactions between the alleles of one gene". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  29. Cheney, Richard W. "Genetic Notation". مؤرشف من الأصل في 03 يناير 2008. اطلع عليه بتاريخ 18 مارس 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  30. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Human Genetics". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  31. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Gene interaction and modified dihybrid ratios". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  32. Mayeux, R (2005). "Mapping the new frontier: complex genetic disorders". The Journal of Clinical Investigation. 115 (6): 1404–7. doi:10.1172/JCI25421. PMC 1137013. PMID 15931374. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  33. Luke, A; Guo, X; Adeyemo, AA; Wilks, R; Forrester, T; Lowe Jr, W; Comuzzie, AG; Martin, LJ; Zhu, X; Rotimi, CN; Cooper, RS (2001). "Heritability of obesity-related traits among Nigerians, Jamaicans and US black people". International journal of obesity and related metabolic disorders. 25 (7): 1034–41. doi:10.1038/sj.ijo.0801650. PMID 11443503. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  34. Pearson, H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  35. Prescott, L (1993). Microbiology. Wm. C. Brown Publishers. ISBN 0-697-01372-3. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  36. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Mechanism of DNA Replication". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  37. Gregory, SG; Barlow, KF; McLay, KE; Kaul, R; Swarbreck, D; Dunham, A; Scott, CE; Howe, KL; et al. (2006). "The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1". Nature. 441 (7091): 315–21. Bibcode:2006Natur.441..315G. doi:10.1038/nature04727. PMID 16710414. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  38. Alberts et al. (2002), II.4. DNA and chromosomes: Chromosomal DNA and Its Packaging in the Chromatin Fiber نسخة محفوظة 18 أكتوبر 2007 على موقع واي باك مشين.
  39. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Sex chromosomes and sex-linked inheritance". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  40. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Bacterial conjugation". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  41. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Bacterial transformation". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  42. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Nature of crossing-over". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  43. Jack E. Staub (1994). Crossover: Concepts and Applications in Genetics, Evolution, and Breeding. University of Wisconsin Press. صفحة 55. ISBN 978-0-299-13564-5. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  44. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Linkage maps". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  45. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L, Clarke ND (2002). "I. 5. DNA, RNA, and the Flow of Genetic Information: Amino Acids Are Encoded by Groups of Three Bases Starting from a Fixed Point". Biochemistry (الطبعة 5th). New York: W. H. Freeman and Company. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفون (link)
  46. Crick, F (1970). "Central dogma of molecular biology" (PDF). Nature. 227 (5258): 561–3. Bibcode:1970Natur.227..561C. doi:10.1038/227561a0. PMID 4913914. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 يناير 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  47. Alberts et al. (2002), I.3. Proteins: The Shape and Structure of Proteins نسخة محفوظة 26 مارس 2020 على موقع واي باك مشين.
  48. Alberts et al. (2002), I.3. Proteins: Protein Function نسخة محفوظة 25 أبريل 2006 على موقع واي باك مشين.
  49. "How Does Sickle Cell Cause Disease?". Brigham and Women's Hospital: Information Center for Sickle Cell and Thalassemic Disorders. 11 April 2002. مؤرشف من الأصل في 16 أكتوبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 23 يوليو 2007. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  50. Imes, DL; Geary, LA; Grahn, RA; Lyons, LA (2006). "Albinism in the domestic cat (Felis catus) is associated with a tyrosinase (TYR) mutation". Animal genetics. 37 (2): 175–8. doi:10.1111/j.1365-2052.2005.01409.x. PMC 1464423. PMID 16573534. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  51. "MedlinePlus: Phenylketonuria". NIH: National Library of Medicine. مؤرشف من الأصل في 05 يوليو 2016. اطلع عليه بتاريخ 15 مارس 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة); تحقق من التاريخ في: |تاريخ أرشيف= (مساعدة)
  52. For example, Ridley M (2003). Nature via nurture: genes, experience and what makes us human. Fourth Estate. صفحة 73. ISBN 978-1-84115-745-0. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  53. Rosenthal, David (1964). The Genain quadruplets: a case study and theoretical analysis of heredity and environment in schizophrenia. New York: Basic Books. doi:10.1002/bs.3830090407. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  54. Brivanlou, AH; Darnell Jr, JE (2002). "Signal transduction and the control of gene expression". Science. 295 (5556): 813–8. Bibcode:2002Sci...295..813B. doi:10.1126/science.1066355. PMID 11823631. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  55. Alberts et al. (2002), II.3. Control of Gene Expression – The Tryptophan Repressor Is a Simple Switch That Turns Genes On and Off in Bacteria نسخة محفوظة 29 يونيو 2007 على موقع واي باك مشين.
  56. Jaenisch, R; Bird, A (2003). "Epigenetic regulation of gene expression: how the genome integrates intrinsic and environmental signals". Nature Genetics. 33 Suppl (3s): 245–54. doi:10.1038/ng1089. PMID 12610534. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  57. Chandler, VL (2007). "Paramutation: from maize to mice". Cell. 128 (4): 641–5. doi:10.1016/j.cell.2007.02.007. PMID 17320501. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  58. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Spontaneous mutations". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  59. Freisinger, E; Grollman, AP; Miller, H; Kisker, C (2004). "Lesion (in)tolerance reveals insights into DNA replication fidelity". The EMBO Journal. 23 (7): 1494–505. doi:10.1038/sj.emboj.7600158. PMC 391067. PMID 15057282. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  60. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Induced mutations". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  61. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Chromosome Mutation I: Changes in Chromosome Structure: Introduction". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  62. Moselio Schaechter (2009). Encyclopedia of Microbiology. Academic Press. صفحة 551. ISBN 978-0-12-373944-5. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  63. Mike Calver; Alan Lymbery; Jennifer McComb (2009). Environmental Biology. Cambridge University Press. صفحة 118. ISBN 978-0-521-67982-4. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  64. Sawyer, SA; Parsch, J; Zhang, Z; Hartl, DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (16): 6504–10. Bibcode:2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMC 1871816. PMID 17409186. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  65. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Variation and its modulation". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  66. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Selection". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  67. Gillespie, John H. (2001). "Is the population size of a species relevant to its evolution?". Evolution. 55 (11): 2161–2169. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x. PMID 11794777. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  68. Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, المحررون (2000). "Random events". An Introduction to Genetic Analysis (الطبعة 7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  69. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (الطبعة 1st). London: John Murray. صفحة 1. ISBN 0-8014-1319-2. مؤرشف من الأصل في 01 يونيو 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
    Earlier related ideas were acknowledged in Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species (الطبعة 3rd). London: John Murray. xiii. ISBN 0-8014-1319-2. مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  70. Gavrilets, S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution; international journal of organic evolution. 57 (10): 2197–215. doi:10.1554/02-727. PMID 14628909. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  71. Wolf, YI; Rogozin, IB; Grishin, NV; Koonin, EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends in genetics. 18 (9): 472–9. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  72. "The Use of Model Organisms in Instruction". University of Wisconsin: Wisconsin Outreach Research Modules. مؤرشف من الأصل في 27 فبراير 2009. اطلع عليه بتاريخ 15 مارس 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  73. "NCBI: Genes and Disease". NIH: National Center for Biotechnology Information. مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2009. اطلع عليه بتاريخ 15 مارس 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  74. Davey Smith, G; Ebrahim, S (2003). "'Mendelian randomization': can genetic epidemiology contribute to understanding environmental determinants of disease?". International Journal of Epidemiology. 32 (1): 1–22. doi:10.1093/ije/dyg070. PMID 12689998. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  75. "Pharmacogenetics Fact Sheet". NIH: National Institute of General Medical Sciences. مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2011. اطلع عليه بتاريخ 15 مارس 2008. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  76. Frank, SA (2004). "Genetic predisposition to cancer – insights from population genetics". Nature reviews. Genetics. 5 (10): 764–72. doi:10.1038/nrg1450. PMID 15510167. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  77. Strachan T, Read AP (1999). Human Molecular Genetics 2 (الطبعة second). John Wiley & Sons Inc. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة) Chapter 18: Cancer Genetics نسخة محفوظة 26 سبتمبر 2005 على موقع واي باك مشين.
  78. Lodish et al. (2000), Chapter 7: 7.1. DNA Cloning with Plasmid Vectors نسخة محفوظة 27 مايو 2009 على موقع واي باك مشين.
  79. Lodish et al. (2000), Chapter 7: 7.7. Polymerase Chain Reaction: An Alternative to Cloning نسخة محفوظة 27 يونيو 2020 على موقع واي باك مشين.
  80. Brown TA (2002). "Section 2, Chapter 6: 6.1. The Methodology for DNA Sequencing". Genomes 2 (الطبعة 2nd). Oxford: Bios. ISBN 1-85996-228-9. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  81. Brown (2002), Section 2, Chapter 6: 6.2. Assembly of a Contiguous DNA Sequence نسخة محفوظة 08 فبراير 2007 على موقع واي باك مشين.
  82. Service, RF (2006). "Gene sequencing. The race for the $1000 genome". Science. 311 (5767): 1544–6. doi:10.1126/science.311.5767.1544. PMID 16543431. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
    • بوابة علم الوراثة
    • بوابة علم الأحياء الخلوي والجزيئي
    • بوابة طب
    • بوابة علم الأحياء
    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.