كبد

الكبد (بالإنجليزية: liver)‏ (باليونانية: (ἧπαρ (Hepar)‏))، عضو موجود فقط في الفقاريات، يقوم بإزالة السمية من المُستقلَبات المختلفة، يركب البروتينات، وينتج المواد الكيميائية الحيوية اللازمة لعملية الهضم.[2][3][4] في الإنسان، يتوضع الكبد في الربع العلوي الأيمن من البطن، تحت الحجاب الحاجز. تشمل أدواره الأخرى في الاستقلاب: تنظيم تخزين الجليكوجين، تَفَكُّك كريات الدم الحمراء، وإنتاج الهرمونات.[4]

الكبد
الاسم اللاتيني
jecur, iecur
يتوضع كبد الإنسان في الربع العلوي الأيمن من البطن.

توضع الكبد في الجسم (يظهر باللون الأحمر).
توضع الكبد في الجسم (يظهر باللون الأحمر).

تفاصيل
نظام أحيائي الجهاز الهضمي
الشريان المغذي شريان كبدي مخصوص
الوريد المصرف وريد كبدي، وريد بواب الكبد
الأعصاب العقدة البطنية، العصب المبهم[1]
سلف المعي الأمامي
نوع من عضو حيواني   
جزء من جهاز هضمي  
معرفات
غرايز ص.1188
ترمينولوجيا أناتوميكا 05.8.01.001  
FMA 7197 
UBERON ID 0002107 
ن.ف.م.ط.
ن.ف.م.ط. D008099 

الكبد هو عبارة عن غدة هضمية ملحقة تنتج الصفراء (مركب قلوي يساعد في تحطيم الدهون). تساعد الصفراء في عملية الهضم عن طريق استحلاب الشحوم. تُخزن الصفراء التي ينتجها الكبد في المرارة -كيس صغير يتوضع تحت الكبد- ثم تنتقل الصفراء إلى الأمعاء الدقيقة لاستكمال عملية الهضم.[5]

يتألف نسيج الكبد عالي التخصص من خلايا كبدية، تنظم مجموعة واسعة من التفاعلات الكيميائية الحيوية ذات الحجم الكبير، بما في ذلك تركيب وتحطيم الجزيئات الصغيرة والمعقدة، إذ أن العديد منها ضروري للوظائف الحيوية الطبيعية.[6] تختلف التقديرات المتعلقة بالعدد الكلي لوظائف الكبد، ولكن كتب التدريس تشير بشكل عام إلى أنها حوالي 500 وظيفة.[7]

غالباً ما تبدأ المصطلحات المتعلقة بالكبد بـ (-hepat)، المشتقة من الكلمة اليونانية (-ἡπατο).[8]

لا توجد طريقة معروفة حتى الآن للتعويض عن غياب وظيفة الكبد على المدى الطويل، على الرغم من أنه يمكن استخدام تقنيات الديال الكبدي على المدى القصير. لم يتم تطوير أكباد اصطناعية لتعزيز استبدالها على المدى الطويل في غياب الكبد. اعتباراً من عام 2018،[9] زرع الكبد هو الخيار الوحيد للفشل الكبدي التام.

التشريح العياني

الكبد عبارة عن عضو إسفيني الشكل ذو لون بني- محمر مع أربعة فصوص غير متكافئة في الحجم والشكل. يزن كبد الإنسان عادة حوالي 1.5 كغ (3.3 رطل)،[10] ويبلغ عرضه حوالي 15 سم (6 إنشات).[11] لذا يعتبر أثقل عضو داخلي وأكبر غدة في جسم الإنسان. يقع الكبد في الربع العلوي الأيمن من التجويف البطني، تحت الحجاب الحاجز، إلى يمين المعدة ويغطي المرارة.[5] يرتبط الكبد باثنين من الأوعية الدموية الكبيرة: الشريان الكبدي والوريد البابي والقناة الكبدية المشتركة. يحمل الشريان الكبدي الدم الغني بالأكسجين من الأبهر عبر الشريان البطني، بينما يحمل الوريد البابي الدم الغني بالمغذيات المهضومة من الجهاز الهضمي بأكمله وأيضاً من الطحال والمعثكلة.[9] تنقسم هذه الأوعية الدموية إلى شعيرات صغيرة معروفة باسم أشباه الجيوب الكبدية. تعتبر الفصيصات الوحدات الوظيفية للكبد. إذ يتكون كل فصيص من ملايين الخلايا الكبدية (Hepatocytes)، التي تعتبر خلايا الاستقلاب الأساسية. تتماسك الفصوص معاً بواسطة طبقة (مكونة من نسيج ضام كثيف، غير منتظم، وليفي مرن) تمتد من المحفظة الليفية التي تغطي كامل الكبد والتي تعرف باسم محفظة غليسون.[4] تمتد هذه المحفظة في بنية الكبد، مرافقةً الأوعية الدموية (الأوردة والشرايينالقنوات، والأعصاب في سرة (نقير) الكبد. يتغطى سطح الكبد كله باستثناء الباحة العارية للكبد، بطبقة مصلية مشتقة من الصفاق، والتي تلتصق بشدة بالوجه الداخلي لمحفظة غليسون.

أقسامه

يتمّ تقسيم الكبد بطريقتين مختلفتين:

أولاً: التقسيم التشريحي: عند النظر للكبد من الأعلى: يُقسم بواسطة الرباط المنجلي إلى قسمين (فص أيمن، وفص أيسر). عند النظر إلى الكبد من الأسفل: يُقسم إلى أربعة أجزاء (الفص الأيمن، الفص الأيسر، الفص المُذَنَّب (Caudate lobe)، الفص المُرَبَّعِيّ (Quadrate lobe))،[12] حيث يتوضع الفصين الإضافيين بين الفصين الأيمن والأيسر، أحدهما أمام الآخر.

ثانياً: التقسيم الوظيفي (الجراحي): يقسم الكبد بواسطة خط كانتلي (Cantlie's line)[13] (هو خط تخيلي يمتد من الوريد الأجوف السفلي إلى منتصف المرارة، يقسم الكبد إلى نصفين)،[14] ومعالم أخرى، إلى ثماني قطع كبدية. حيث يُقسم كل فص إلى عدة قطع كبدية، يأخذ الفص المذنب رقم القطعة الكبدية (1)، والفص الأيمن يقسم إلى أربعة قطع كبدية أرقامها (5-6-7-8)، أما الفص الأيسر فيقسم إلى ثلاثة قطع كبدية أرقامها (2-3-4). وتتميز كل قطعة كبدية بترويتها الدموية، وأقنيتها الصفراوية المنفصلة عن بقية القطع مما يجعل استئصال إحدى القطع الكبدية أمراً ممكناً ولهذا أهمية جراحية بالغة.[15] من المنظر الأمامي للكبد، يمكن رؤية سبعة قطع، لأن القطعة الثامنة مرئية فقط في المنظر الخلفي.[16]

من المعالم التشريحية الأخرى: الرباط الوريدي (Ligamentum venosum) والرباط المدور للكبد (Ligamentum teres)، الذي يقسم الجانب الأيسر للكبد إلى قسمين. باب الكبد، الذي يقسم الجزء الأيسر من الكبد إلى أربعة قطع، والتي يمكن ترقيمها بدءً من الفص المذنب، بطريقة عكس عقارب الساعة (حسب المنظر الخلفي للكبد).

السطوح

السطح الحجابي أو السطح العلوي: يكون هذا السطح محدب الشكل حيث يوافق شكل الحجاب الحاجز. بصرف النظر عن باحة عارية مثلثة ترتبط بالحجاب الحاجز، فإنه يتم تغطية الكبد بغشاء رقيق مزدوج الطبقات، صفاقي، يساعد على تقليل الاحتكاك بالأعضاء الأخرى.[17] ينثني الصفاق مرة أخرى على نفسه ليشكل الرباط المنجلي والأربطة المثلثية اليسرى واليمنى.[18]

هذه الأربطة الصفاقية لا علاقة لها بالأربطة التشريحية في المفاصل، كما أن الأربطة المثلثية اليسرى واليمنى ليس لها أي أهمية وظيفية معروفة، على الرغم من أنها تُستخدم كمعالم تشريحية سطحية.[18] بينما يقوم الرباط المنجلي بربط الكبد بالوجه الخلفي لجدار الجسم الأمامي.

السطح الحشوي أو السطح السفلي: مقعر الشكل، يتغطى بالصفاق عدا مكان اتصال الكبد بالمرارة وأيضاً باب الكبد.[17]

الانطباعات

الانطباعات على الكبد

يوجد عدة انطباعات على سطح الكبد تتوافق مع مختلف البنى والأعضاء المجاورة.

تحت الفص الأيمن وإلى اليمين من حفرة المرارة يوجد انطباعان، أحدهما خلف الآخر ويفصل بينهما حَرْفُ (منطقة مرتفعة). واحد ضحل في الأمام هو الانطباع القولوني، شكلته الثنية الكبدية والآخر عميق في الخلف وهو الانطباع الكلوي يتوافق مع جزء من الكلية اليمنى والغدة الكظرية.[19]

انطباع الكظر هو منطقة صغيرة، مثلثة، منخفضة في الكبد. يقع بين الباحة العارية والفص المذنب، وفوق الانطباع الكلوي مباشرة. الجزء الأكبر من الانطباع الكظري خالي من الصفاق ويحوي الغدة الكظرية اليمنى.[20]

يوجد بين الانطباع الكلوي وبين عنق المرارة الانطباع الثالث القليل الوضوح، الانطباع العفجي.[20]. يحدث هذا الانطباع بسبب الجزء النازل من العفج.

يظهر على السطح السفلي للفص الأيسر من الكبد من الخلف واليسار الانطباع المعدي.[20] يتشكل هذا الانطباع بسبب السطح الأمامي العلوي للمعدة، وإلى اليمين منه يوجد بارزة مدورة، حدبة الكبد الثربية (إنتفاخ على السطح الأحشائي للفص الأيسر للكبد، الذي يظهر باتجاه الانحناء الصغير للمعدة[21])، والتي تتوضع أمام الطبقة الأمامية من الثرب الصغير.

التشريح المجهري

التشريح المجهري للكبد
بنية الفصيص الكبدي

مجهرياً، يتكون كل فص كبدي من فصيصات كبدية. الفصيصات سداسية الشكل تقريباً، تتكون من صفائح من الخلايا الكبدية تتشعع حول وريد مركزي.[22] ينضم الوريد المركزي إلى الوريد الكبدي لحمل الدم من الكبد.

المُكَوِّن المميز للفصيص هو الثالوث البابي، الذي يمكن العثور عليه في كل زوايا الفصيصيات. الثالوث البابي، المسمى بشكل مضلل، يتكون من خمسة بنى: فرع من الشريان الكبدي، فرع من الوريد البابي، قناة صفراوية، وعاء لمفاوي، وفرع من العصب المبهم.[23]

نسيجياً، دراسة التشريح المجهري، يظهر نوعين رئيسيين من الخلايا الكبدية: خلايا مَتْنِيَّة كبدية وخلايا غير متنية. حوالي 70-85٪ من حجم الكبد يشغله خلايا الكبد المتنية. بينما تشكل الخلايا غير المتنية 40٪ من العدد الكلي لخلايا الكبد ولكن فقط 6.5٪ من حجمه.[24]

أنواع الشعيرات الدموية، أشباه الجيوب تتوضع على اليمين.

بين الصفائح الكبدية يوجد أشباه الجيوب الكبدية، وهي عبارة عن شعيرات دموية متوسعة، يمر الدم عبرها من الوريد البابي والشريان الكبدي عبر الثالوث البابي، ليصب في الوريد المركزي.[22]

تتكون أشباه الجيوب الكبدية من نوعين من الخلايا: خلايا بطانية جيبانية، وخلايا كوبفر البلعمية.[25] الخلايا النجمية الكبدية هي خلايا غير متنية موجودة في الحيز المحيط بالجيبانيات، بين أشباه الجيوب والخلايا الكبدية.[24] بالإضافة إلى ذلك، غالباً ما توجد الخلايا اللمفاوية داخل الكبدية في التجويف الجيباني.[24]

التشريح الوظيفي

نقير الكبد، وهو الجزء المحاط بدائرة صفراء.

المنطقة المركزية أو نَقير الكبد، تتضمن المنطقة المعروفة باسم باب الكبد (Porta hepatis)، التي تتألف من: القناة الصفراوية المشتركة والشريان الكبدي المشترك، والوريد البابي. تنقسم القناة، الوريد، والشريان إلى فرعين أيسر وأيمن، كما أن مناطق الكبدية التي تغذيها هذه الفروع تشكل الفصوص الوظيفية اليسرى واليمنى.

يتم فصل الفصوص الوظيفية عن طريق مستوى تخيلي (خط كانتلي، الذي يمتد من الحفرة المرارية إلى الوريد الأجوف السفلي) إلى فصوص يمنى ويسرى حقيقية.

  • كما ينقسم الكبد إلى فصوص يمنى ويسرى بواسطة الوريد الكبدي الأوسط.
  • ينقسم الفص الأيمن إلى قطعة أمامية وقطعة خلفية بواسطة الوريد الكبدي الأيمن.
  • ينقسم الفص الأيسر إلى قطع أنسية ووحشية بواسطة الوريد الكبدي الأيسر.

(انظر الصورة لفهم التقسيمات السابقة ).

يوصف نقير الكبد بأنه عبارة عن ثلاث صفائح تحتوي القنوات الصفراوية والأوعية الدموية. تحاط كامل محتويات النظام الصفائحي بغمد.[26] الصفائح الثلاثة هي: الصفيحة النقيرية (Hilar plate)، الصفيحة الكيسية (Cystic plate)، والصفيحة السرية (Umbilical plate) (انظر الصورة ). يعد النظام الصفائحي هو موقع العديد من الاختلافات التشريحية التي يمكن العثور عليها في الكبد.[26]

نظام تصنيف كينوود

القطع الكبدية
منظر أمامي للكبد نبدأ ترقيم القطع باتجاه عقارب الساعة، بينما في المنظر الخلفي للكبد نبدأ ترقيم القطع عكس عقارب الساعة بدءً من الفص المذنب.

في نظام كينوود المستخدم على نطاق واسع، يتم تقسيم الفصوص الوظيفية كذلك إلى ثماني قطع على أساس خط مستعرض يمر من خلال تفرع وريد الباب الرئيسي.[27]

الفص المذنب هو بنية منفصلة يتلقى الدم من الفروع الوعائية اليمنى واليسرى.[28][29] كل قطعة مستقلة وظيفياً، لها جريانها الشرياني، الوريدي، والصفراوي الخاص بها. يوجد في مركز كل قطعة فروع من الوريد البابي، الشريان الكبدي، والقناة الصفراوية. يخرج الدم من محيط كل قطعة عبر الأوردة الكبدية.[30] يستخدم نظام التصنيف التغذية الدموية في الكبد لفصل الوحدات الوظيفية (المرقمة من I إلى VIII)، يبدأ الترقيم من الوحدة I (الفص المذنب) الذي يتلقى تروية من الفروع اليمنى واليسرى للوريد البابي. كذلك يحتوي على واحد أو أكثر من الأوردة الكبدية التي تصب مباشرة في الوريد الأجوف السفلي.[27] يتم ترقيم ما تبقى من الوحدات (من II إلى VIII) باتجاه عقارب الساعة.[30] (أي من المنظر الأمامي للكبد نبدأ ترقيم القطع باتجاه عقارب الساعة، أما من المنظر للخلفي للكبد نبدأ ترقيم القطع عكس عقارب الساعة بدءً من الفص المذنب).

التعبير المورثي والبروتيني

يتم التعبير عن حوالي 20.000 مورثة مُرمزِة للبروتين في الخلايا البشرية، إذ يتم التعبير عن 60٪ من هذه المورثات في الكبد الطبيعي للبالغين.[32][33]

أكثر من 400 مورثة يتم التعبير عنها بشكل خاص في الكبد، مع حوالي 150 مورثة خاصة بنسيج الكبد. يتم التعبير عن جزء كبير من البروتينات الخاصة بالكبد بشكل رئيسي في الخلايا الكبدية وتفرز في الدم لتشكل بروتينات البلازما.

هناك بروتينات أخرى خاصة بالكبد هي أنزيمات كبدية معينة مثل HAO1 و RDH16، وهي بروتينات تشارك في تركيب الصفراء مثل BAAT و SLC27A5، وبروتينات ناقلة تشارك في عملية استقلاب الأدوية، مثل ABCB11 و SLC2A2. تشمل الأمثلة على البروتينات عالية النوعية للكبد: صميم البروتين الشحمي AII، وعوامل التخثر (F2 و F9والبروتينات المرتبطة بجملة المتممة، وبروتين سلسلة الفيبرينوجين بيتا.[34]

الوظيفة

يتم تنفيذ الوظائف المختلفة للكبد بواسطة الخلايا الكبدية. يُعتقد أن الكبد مسؤول عن ما يصل إلى 500 وظيفة منفصلة، عادةً بالاشتراك مع الأجهزة والأعضاء الأخرى. في الوقت الحالي، لا يوجد عضو أو جهاز اصطناعي قادر على أداء جميع وظائف الكبد. يمكن أن يحل الديال الكبدي مكان بعض الوظائف الكبدية، وهو علاج تجريبي للفشل الكبدي. يقوم الكبد أيضاً باستهلاك حوالي 20٪ من إجمالي استهلاك الأوكسجين في الجسم.

الاصطناع

يلعب الكبد دوراً رئيسياً في استقلاب السكريات، البروتين، الأحماض الأمينية، والدهون.

يؤدي الكبد العديد من الأدوار في استقلاب السكريات: يقوم الكبد باصطناع وتخزين حوالي 100 غرام من الجليكوجين بواسطة عملية تَكَوُّن الغليكوجين (Glycogenesis)، وهي تركيب الجليكوجين من الغلوكوز.

عند الحاجة، يقوم الكبد بإطلاق الجلوكوز إلى الدم عبر عملية تَحَلُّل الغليكوجين، أي تحطيم الجليكوجين إلى الغلوكوز.[36]

يعتبر الكبد مسؤولاً أيضاً عن استحداث السكر (Gluconeogenesis)، وهو اصطناع الجلوكوز من بعض الأحماض الأمينية، اللاكتات، الغليسيرول. تنتج الخلايا الدهنية والكبدية الغليسيرول عن طريق تحطيم الدهون، والذي يستخدمه الكبد لاستحداث السكر.[36]

يعتبر الكبد المسؤول الرئيسي عن عملية استقلاب، تركيب، وتحطيم البروتين. كما أنه مسؤول عن تركيب جزء كبير من الأحماض الأمينية. يلعب الكبد دوراً في إنتاج عوامل التخثر، وكذلك إنتاج كريات الدم الحمراء.

بعض البروتينات المُصنعَة بواسطة الكبد تشمل عوامل التخثر: العامل I (الفيبرينوجين)، العامل II (البروثرومبين)، العامل V، العامل VII، العامل VIII، العامل IX، العامل X، العامل XI، العامل XIII، البروتين C، البروتين S، ومضاد الثرمبين (Antithrombin).

في الثلث الأول من الحمل، يعتبر كبد الجنين هو الموقع الرئيسي لإنتاج كريات الدم الحمراء. بحلول الأسبوع الثاني والثلاثين من الحمل، يتولى نقي العظم هذه المهمة تقريباً بالكامل. كما يعتبر الكبد موقعاً رئيسياً لإنتاج ثرومبوبويتين، وهو هرمون بروتيني-سكري يحفز عملية إنتاج الصفيحات الدموية من قِبل نقي العظم.[37]

يلعب الكبد عدة أدوار في استقلاب الشحوم: تركيب الكوليسترول، تَكَوُّن الشحم، إنتاج الشحوم الثلاثية، ويتم تصنيع جزء كبير من البروتينات الشحمية في الكبد.

صورة توضح مسار الأقنية الصفراوية.

يلعب الكبد دوراً رئيسياً في عملية الهضم، إذ ينتج ويفرز الصفراء (سائل مصفر) اللازم لاستحلاب الدهون ويساعد على امتصاص فيتامين K من الغذاء. يفرز جزء من الصفراء مباشرة في العفج، ويتم تخزين بعضها الآخر في المرارة.

ينتج الكبد أيضاً عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1، وهو هرمون بروتيني متعدد الببتيد يلعب دوراً هاماً في عملية النمو أثناء الطفولة وتستمر تأثيراته البنائية لدى البالغين.

التحطيم

الكبد هو المسؤول عن تحطيم الأنسولين والهرمونات الأخرى. يقوم الكبد بربط البيليروبين عبر الاقتران الغلوكوروني، مما يسهل إفرازه إلى الصفراء. الكبد هو المسؤول عن تحطيم وإفراز العديد من الفضلات. إذ يلعب دوراً رئيسياً في تحطيم أو تعديل المواد السامة (عبر عمليات كميائية مثل المثيلة) ومعظم المنتجات الطبية في عملية تسمى استقلاب الدواء. هذا يؤدي في بعض الأحيان إلى التسمم، عندما يكون المستقلب أكثر سمية من سلائفه. عادة، تربط السموم ليتم إفرازها في الصفراء أو البول. يحطم الكبد الأمونيا إلى بولة كجزء من دورة البولة، ثم تفرز البولة في البول.[22]

وظائف أخرى

مع التقدم بالعمر

تتناقص القدرة التأكسدية للكبد مع تقدم العمر، وبالتالي فإن أي أدوية تتطلب الأكسدة (على سبيل المثال، البنزوديازيبينات) ستتراكم على الأرجح إلى مستويات سامة. لذا، تُفضل الأدوية ذات عمر النصف الأقصر، مثل لورازيبام وأوكسازيبام، في معظم الحالات عندما تكون البنزوديازيبينات مطلوبة فيما يتعلق بطب الشيخوخة.

أمراض الكبد

يعتبر الكبد عضواً حيوياً ويدعم تقريباً جميع الأعضاء الأخرى في الجسم. نظراً لموقعه الاستراتيجي ووظائفه المتعددة، فإن الكبد عرضة أيضاً للعديد من الأمراض.[39] تعد الباحة العارية للكبد مكان معرض لخطر انتقال العدوى من تجويف البطن إلى التجويف الصدري.

ورم الفص الأيسر للكبد.

يمكن أن يحدث الالتهاب أيضاً بسبب فيروسات أخرى: مثل فيروس الحلأ البسيط (من عائلة الفيروسات الحلئية). تعد العدوى المزمنة (وليس الحادة) بفيروس التهاب الكبد B أو فيروس التهاب الكبد C هي السبب الرئيسي لسرطان الكبد.[40]

عالمياً، هناك حوالي 248 مليون مصاب بالتهاب الكبد B المزمن (إذ يقدر عدد المصابين في الولايات المتحدة بـ 843,724).[41] ويوجد 142 مليون مصاب بالتهاب الكبد C المزمن[42] (إذ يقدر عدد المصابين في الولايات المتحدة بـ 2.7 مليون[43]). يوجد عالمياً حوالي 114 مليون حالة التهاب الكبد A[42] و 20 مليون حالة التهاب الكبد E[44]، لكن هذه الحالات تشفى عادةً ولا تصبح مزمنة.

التهاب الكبد D هو "تابع" لالتهاب الكبد B (يمكن أن تحدث العدوى فقط في وجود التهاب الكبد B)، ويسبب عدوى مرافقة عند ما يقرب من 20 مليون شخص مصاب بالتهاب الكبد B، عالمياً.[45]

اليرقان، أشيع عرض لأمراض الكبد.

الأعراض

مريض تشمع كبد تطور لديه حبن غزير نتيجة ارتفاع توتر وريد الباب

تشمل الأعراض الكلاسيكية لتخرب الكبد ما يلي:

  1. يصبح البراز شاحب عندما يغيب الستيركوبيلين من البراز. ستيركوبيلين (صبغ صفراوي يطرح في البول والبراز) مشتق من مستقلبات البيليروبين المنتجة في الكبد.
  2. يصبح البول داكناً عندما يختلط البيليروبين مع البول.
  3. اليرقان (اصفرار الجلد و/أو بياض العينين) حيث يترسب البيليروبين في الجلد، مما يسبب حكة شديدة. تعتبر الحكة هي الشكوى الأكثر شيوعاً عند المصابين بقصور الكبد، وعادة ما تكون معندة على العلاج بالأدوية.
  4. يحدث زيادة في حجم البطن نتيجة الحبن، وتورم في الكاحلين والقدمين بسبب فشل الكبد في إنتاج الألبومين.
  5. يحدث التعب المفرط نتيجة لنقص المواد الغذائية، المعادن، والفيتامينات بشكل عام.
  6. الكدمات وسهولة النزف. يُصنِع الكبد عوامل التخثر، وهي مواد تساعد على منع النزف. عندما يحدث تخرب الكبد، تغيب هذه العوامل وبالتالي قد يحدث نزف حاد.[50]
  7. يمكن أن ينتج الألم في الربع العلوي الأيمن من البطن عن تمطط محفظة غليسون في حالات التهاب الكبد ومقدمة الارتعاج الحملي.

التشخيص

يتم تشخيص أمراض الكبد عبر اختبارات وظائف الكبد (مجموعة من الاختبارات الدموية) والتي يمكن أن تُظهِر بسهولة مدى تخرب الكبد. إذا اُشتبه بالعدوى، عندئذٍ يتم إجراء اختبارات مصلية أخرى.

الفحص السريري للكبد يمكن أن يحدد حجمه ووجود المضض فقط، وقد تكون هناك حاجة أيضاً إلى بعض أشكال التصوير مثل الموجات فوق الصوتية أو التصوير المقطعي المحوسب.[51]

في بعض الأحيان يكون من الضروري إجراء خزعة للكبد، وأخذ عينة من الأنسجة من خلال إبرة يتم إدخالها عبر الجلد أسفل القفص الصدري مباشرة. يمكن أخذ الخزعة بتوجيه الموجات فوق الصوتية.[52]

تجدد الكبد

آلية تجدد الكبد عند الإنسان البالغ
تيتان بروميثيوس مقيد بالسلاسل إلى صخرة في القوقاز بينما يقوم النسر بالتهام كبده.

الكبد هو العضو البشري الداخلي الوحيد القادر على التجديد الطبيعي للأنسجة المفقودة، إذ أن أقل من 25٪ من الكبد يمكن أن يتجدد إلى كبد كامل.[53] ومع ذلك، هذا التجدد ليس حقيقياً وإنما نمو تعويضي في الثدييات.[54] أي لا تنمو الفصوص التي تمت إزالتها، إذ يعتبر نمو الكبد هو استعادة الوظيفة، وليس الشكل الأصلي له، وهذا يتناقض مع التجدد الحقيقي (تتم استعادة كل من الوظيفة والشكل الأصلي).

في بعض الأنواع الأخرى، مثل الأسماك، يخضع الكبد لتجدد حقيقي عن طريق استعادة كل من شكل وحجم العضو.[55] في الكبد، يتم تشكيل مناطق كبيرة من الأنسجة ولكن لتكوين خلايا جديدة يجب أن يكون هناك كمية كافية من المواد الضرورية أي يجب أن تصبح الدورة الدموية أكثر نشاطاً.[56]

يحدث هذا في الغالب بسبب إعادة دخول الخلايا الكبدية دورة الخلية. أي تنتقل خلايا الكبد من مرحلة G0 الهادئة إلى مرحلة G1 وتخضع للانقسام، يتم تنشيط هذه العملية بواسطة مستقبلات p75.[57] هناك أيضاً بعض الأدلة على وجود خلايا جذعية ثنائية القدرة، تسمى خلايا الكبد البيضاوية أو الكريات الإهليلجية، التي يعتقد أنها موجودة في قنوات هيرينج (يجب عدم الخلط بينها وبين خلايا الدم الحمراء البيضاوية في كثرة الكريات الإهليلجية).

يمكن أن تتمايز هذه الخلايا إلى خلايا كبدية أو خلايا صفراوية. الخلايا الصفراوية هي خلايا ظهارية مبطنة للقنوات الصفراوية.[58] وهي ظهارة مكعبة في الأقنية الصفراوية الصغيرة بين الفصيصات، لكنها تصبح عمودية ومفرزة للمخاط في القنوات الصفراوية الكبيرة القريبة من باب الكبد والقنوات خارج الكبدية. تجرى الأبحاث حول استخدام الخلايا الجذعية لتوليد كبد اصطناعي.

تشير الأعمال العلمية والطبية المتعلقة بتجدد الكبد في كثير من الأحيان إلى اليوناني تيتان بروميثيوس الذي كان مقيداً بالسلاسل إلى صخرة في القوقاز. وفي كل يوم، كان نسر يلتهم كبده لينمو مرة أخرى في كل ليلة. تشير الأسطورة إلى أن اليونانيين القدماء ربما عرفوا بقدرة الكبد الرائعة على إعادة الإصلاح والتجدد.[59]

زرع الكبد

بعد استئصال ورم الفص الأيسر للكبد
شكل توضيحي لعملية زرع الكبد الأيسر

تم إجراء عمليات زرع الكبد البشري لأول مرة بواسطة توماس ستارزل في الولايات المتحدة وروي كالن في كامبريدج بإنجلترا في عامي 1963 م و 1967 م على التوالي.

زرع الكبد هو الخيار الوحيد لأولئك الذين يعانون من فشل الكبد اللاعكوس. تتم معظم عمليات الزرع لعلاج أمراض الكبد المزمنة التي تؤدي إلى تشمع الكبد، مثل التهاب الكبد المزمن C، الكحولية، والتهاب الكبد المناعي الذاتي. بشكل أقل شيوعاً، يتم إجراء زرع الكبد بسبب فشل الكبد الخاطف، حيث يحدث فشل الكبد على مدار أيام إلى أسابيع.

عادةً ما يتم الحصول على الطعم الخَيْفِي (طعم من فرد ينتمي لنفس النوع) من متبرعين ماتوا بسبب إصابة دماغية قاتلة. إن عملية زرع الكبد من متبرع حي هي تقنية يتم فيها أخذ جزء من كبد الشخص الحي (استئصال الكبد) واستخدامه ليحل محل كامل الكبد.

تم إجراء هذه التقنية لأول مرة في عام 1989 م لزراعة كبد عند الأطفال، إذ أن 20% فقط من كبد البالغين (قطع كينوود 2 و 3) كافي ليكون بمثابة طعم خيفي لكبد الرضيع أو الطفل الصغير.

مؤخراً، تم إجراء عملية زرع كبد من بالغ إلى بالغ باستخدام الفص الكبدي الأيمن للمتبرع، الذي يشكل 60% من الكبد. نظراً لقدرة الكبد على التجدد، ينتهي كل من المُتبرع والمُتلقي بوظيفة كبدية طبيعية إذا سارت الأمور على ما يرام.

هذا الإجراء أكثر إثارة للجدل، لأنه يستلزم خضوع المتبرع إلى عملية أكبر بكثير، وبالفعل كان هناك ما لا يقل عن وفاة شخصين من بين مئات الحالات الأولى المتعددة. عالج منشور حديث مشكلة وفيات المتبرعين، وقد وجدت 14 حالة وفيات على الأقل.[60] خطر حدوث مضاعفات ما بعد الجراحة والموت في العمليات على الجانب الأيمن من الكبد أكبر بكثير من العمليات على الجانب الأيسر.

مع التطورات الحديثة للتصوير غير الراض، عادة ما يضطر المتبرعون الأحياء إلى تصوير الكبد لتحديد ما إذا كان تشريح الكبد طبيعي ويُمَكِّن الشخص من التبرع. يتم إجراء التقييم عادة بواسطة التصوير المقطعي المحوسب متعدد المكشاف (MDCT) والتصوير بالرنين المغناطيسي (MRI). التصوير المقطعي المحوسب متعدد المكشاف جيد في دراسة التشريح الوعائي والمقياسية الحجمية. يستخدم التصوير بالرنين المغناطيسي لدراسة تشريح الشجرة الصفراوية.

يفيد تصوير المانحين كشف الشذوذات الوعائية الكبدية التي تجعل المانح غير مناسب للتبرع، وبالتالي تجنيبه عمليات جراحية غير ضرورية.

الكبد في الحيوانات

كبد خروف

يوجد الكبد في جميع الفقاريات، وعادة ما يكون أكبر عضو حشوي (داخلي). يختلف شكله اختلافاً كبيراً في الأنواع المختلفة، ويتم تحديده إلى حد كبير حسب شكل الأعضاء المحيطة وترتيبها. ومع ذلك، في معظم الأنواع يُقسم إلى فصين أيمن وأيسر. تشمل الاستثناءات من هذه القاعدة العامة الثعابين، حيث يستلزم شكل جسمها أن يأخذ الكبد شكلاً بسيطاً يشبه السيجار. يتشابه الهيكل الداخلي للكبد على نطاق واسع في جميع الفقاريات.[71]

صورة ترسيمية للأحشاء الداخلية للسهيمات، يُمثل رقم 19 الكبد.

تم العثور على العضو الذي يشار إليه في بعض الأحيان باسم الكبد مرتبطاً بالجهاز الهضمي لـ السُهيمات الحبلية البدائية. على الرغم من أنه يؤدي العديد من وظائف الكبد، إلا أنه لا يعتبر كبداً حقيقياً، ولكنه مماثل لكبد الفقاريات.[72][73][74] ينتج كبد السهيمات بروتينات خاصة بالكبد، فيتللوجينين، مضاد ثرومبين، بلازمينوجين، ناقلات الأمين الألانينية، الأنسولين، وعامل النمو الشبيه بالأنسولين (IGF).[75]

المراجع

  1. فسيولوجيا: 6/6ch2/s6ch2_30 - أساسيات فسيولوجيا الإنسان
  2. Elias, H.; Bengelsdorf, H. (1 July 1952). "The Structure of the Liver in Vertebrates". Cells Tissues Organs. 14 (4): 297–337. doi:10.1159/000140715. مؤرشف من الأصل في 18 نوفمبر 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  3. Abdel-Misih, Sherif R.Z.; Bloomston, Mark (2010). "Liver Anatomy". Surgical Clinics of North America. 90 (4): 643–653. doi:10.1016/j.suc.2010.04.017. PMC 4038911. PMID 20637938. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  4. "Anatomy and physiology of the liver – Canadian Cancer Society". Cancer.ca. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو 2015. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  5. Tortora, Gerard J.; Derrickson, Bryan H. (2008). Principles of Anatomy and Physiology (الطبعة 12th). John Wiley & Sons. صفحة 945. ISBN 978-0-470-08471-7. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  6. Maton, Anthea; Jean Hopkins; Charles William McLaughlin; Susan Johnson; Maryanna Quon Warner; David LaHart; Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health. Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-981176-0. OCLC 32308337. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  7. Zakim, David; Boyer, Thomas D. (2002). Hepatology: A Textbook of Liver Disease (الطبعة 4th). ISBN 9780721690513. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  8. "Etymology online hepatic". مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2017. اطلع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2013. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  9. Liver Anatomy في موقع إي ميديسين
  10. Cotran, Ramzi S.; Kumar, Vinay; Fausto, Nelson; Nelso Fausto; Robbins, Stanley L.; Abbas, Abul K. (2005). Robbins and Cotran pathologic basis of disease (الطبعة 7th). St. Louis, MO: Elsevier Saunders. صفحة 878. ISBN 978-0-7216-0187-8. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  11. "Enlarged liver". عيادة مايو. مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2017. اطلع عليه بتاريخ 29 مارس 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  12. "Anatomy of the Liver". Liver.co.uk. مؤرشف من الأصل في 2 يناير 2018. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو 2015. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  13. "Cantlie's line | Radiology Reference Article". Radiopaedia.org. مؤرشف من الأصل في 23 نوفمبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو 2015. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  14. Renz, John F.; Kinkhabwala, Milan (2014). "Surgical Anatomy of the Liver". In Busuttil, Ronald W.; Klintmalm, Göran B. (المحررون). Transplantation of the Liver. Elsevier. صفحات 23–39. ISBN 978-1-4557-5383-3. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  15. 100002912235529; 487303318085658; 1015958271808410; 1065358396861895; 1025703377508808; 10153338853496859 (2016-07-20). "سلسلة كيف يعمل جسم الانسان؟ - الجهاز الهضمي: الكبد". www.syr-res.com. مؤرشف من الأصل في 25 يوليو 2019. اطلع عليه بتاريخ 08 مارس 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)CS1 maint: numeric names: قائمة المؤلفون (link)
  16. Kuntz, Erwin; Kuntz, Hans-Dieter (2009). "Liver resection". Hepatology: Textbook and Atlas (الطبعة 3rd). Springer. صفحات 900–903. ISBN 978-3-540-76839-5. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  17. Singh, Inderbir (2008). "The Liver Pancreas and Spleen". Textbook of Anatomy with Colour Atlas. Jaypee Brothers. صفحات 592–606. ISBN 978-81-8061-833-8. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  18. McMinn, R.M.H. (2003). "Liver and Biliary Tract". Last's Anatomy: Regional and Applied. Elsevier. صفحات 342–351. ISBN 978-0-7295-3752-0. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  19. Skandalakis, Lee J.; Skandalakis, John E.; Skandalakis, Panajiotis N. (2009). "Liver". Surgical Anatomy and Technique: A Pocket Manual. صفحات 497–531. doi:10.1007/978-0-387-09515-8_13. ISBN 978-0-387-09515-8. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  20. Dorland's illustrated medical dictionary 2012، صفحة 925.
  21. Altibbi.com. "حدبة الكبد الثربية ( Tuber omentale hepatis )". الطبي. مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 08 مارس 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  22. Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext. Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. ISBN 9780321852120. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  23. Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext. Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. صفحة 881. ISBN 9780321852120. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  24. Kmieć Z (2001). Cooperation of liver cells in health and disease. Adv Anat Embryol Cell Biol. 161. صفحات iii–xiii, 1–151. doi:10.1007/978-3-642-56553-3_1. ISBN 978-3-540-41887-0. PMID 11729749. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  25. Pocock, Gillian (2006). Human Physiology (الطبعة Third). Oxford University Press. صفحة 404. ISBN 978-0-19-856878-0. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  26. Kawarada, Y; Das, BC; Taoka, H (2000). "Anatomy of the hepatic hilar area: the plate system". Journal of Hepato-Biliary-Pancreatic Surgery. 7 (6): 580–586. doi:10.1007/s005340050237 (غير نشط 2019-02-10). PMID 11180890. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  27. "Couinaud classification | Radiology Reference Article". Radiopaedia.org. مؤرشف من الأصل في 24 مايو 2016. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو 2015. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  28. "Three-dimensional Anatomy of the Couinaud Liver Segments". مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2009. اطلع عليه بتاريخ 17 فبراير 2009. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  29. Strunk, H.; Stuckmann, G.; Textor, J.; Willinek, W. (2003). "Limitations and pitfalls of Couinaud's segmentation of the liver in transaxial Imaging". European Radiology. 13 (11): 2472–2482. doi:10.1007/s00330-003-1885-9. PMID 12728331. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  30. "The Radiology Assistant : Anatomy of the liver segments". Radiologyassistant.nl. 2006-05-07. مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2019. اطلع عليه بتاريخ 26 يونيو 2015. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  31. Shneider, Benjamin L.; Sherman, Philip M. (2008). Pediatric Gastrointestinal Disease. Connecticut: PMPH-USA. صفحة 751. ISBN 978-1-55009-364-3. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  32. "The human proteome in liver – The Human Protein Atlas". www.proteinatlas.org. مؤرشف من الأصل في 16 سبتمبر 2018. اطلع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2017. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  33. Uhlén, Mathias; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Lindskog, Cecilia; Oksvold, Per; Mardinoglu, Adil; Sivertsson, Åsa; Kampf, Caroline; Sjöstedt, Evelina (2015-01-23). "Tissue-based map of the human proteome". Science (باللغة الإنجليزية). 347 (6220): 1260419. doi:10.1126/science.1260419. ISSN 0036-8075. PMID 25613900. مؤرشف من الأصل في 9 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  34. Kampf, Caroline; Mardinoglu, Adil; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Edlund, Karolina; Lundberg, Emma; Pontén, Fredrik; Nielsen, Jens; Uhlen, Mathias (2014-07-01). "The human liver-specific proteome defined by transcriptomics and antibody-based profiling". The FASEB Journal (باللغة الإنجليزية). 28 (7): 2901–2914. doi:10.1096/fj.14-250555. ISSN 0892-6638. PMID 24648543. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  35. Sadler, T.W. Langman's medical embryology [علم الجنين الطبي لـ لانغمان] (الطبعة 12th). صفحات 217-218-219. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  36. Human Anatomy & Physiology + New Masteringa&p With Pearson Etext. Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. صفحة 939. ISBN 9780321852120. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  37. Jelkmann, Wolfgang (2001). "The role of the liver in the production of thrombopoietin compared with erythropoietin". European Journal of Gastroenterology & Hepatology. 13 (7): 791–801. doi:10.1097/00042737-200107000-00006. PMID 11474308. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  38. "If a person stops consuming the vitamin, the body's stores of this vitamin usually take about 3 to 5 years to exhaust". مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  39. Cirrhosis Overview National Digestive Diseases Information Clearinghouse. Retrieved 2010-01-22 نسخة محفوظة 28 سبتمبر 2014 على موقع واي باك مشين.
  40. Hepatitis A, B, and C Center: Symptoms, Causes, Tests, Transmission, and Treatments. Webmd.com (2005-08-19). Retrieved on 2016-05-10. نسخة محفوظة 30 يونيو 2017 على موقع واي باك مشين.
  41. Schweitzer A, Horn J, Mikolajczyk RT, Krause G, Ott JJ (2015). "Estimations of worldwide prevalence of chronic hepatitis B virus infection: a systematic review of data published between 1965 and 2013". Lancet. 386 (10003): 1546–1555. doi:10.1016/S0140-6736(15)61412-X. PMID 26231459. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  42. Vos, Theo; Allen, Christine; Arora, Megha; Barber, Ryan M.; Bhutta, Zulfiqar A.; Brown, Alexandria; Carter, Austin; Casey, Daniel C.; Charlson, Fiona J.; Chen, Alan Z.; Coggeshall, Megan; Cornaby, Leslie; Dandona, Lalit; Dicker, Daniel J.; Dilegge, Tina; Erskine, Holly E.; Ferrari, Alize J.; Fitzmaurice, Christina; Fleming, Tom; Forouzanfar, Mohammad H.; Fullman, Nancy; Gething, Peter W.; Goldberg, Ellen M.; Graetz, Nicholas; Haagsma, Juanita A.; Hay, Simon I.; Johnson, Catherine O.; Kassebaum, Nicholas J.; Kawashima, Toana; et al. (2016). "Global, regional, and national incidence, prevalence, and years lived with disability for 310 diseases and injuries, 1990-2015: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2015". Lancet. 388 (10053): 1545–1602. doi:10.1016/S0140-6736(16)31678-6. PMC 5055577. PMID 27733282. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  43. "www.hepatitisc.uw.edu". مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  44. "WHO | Hepatitis E". مؤرشف من الأصل في 18 أبريل 2018. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  45. Dény P (2006). "Hepatitis delta virus genetic variability: from genotypes I, II, III to eight major clades?". Curr. Top. Microbiol. Immunol. 307: 151–171. PMID 16903225. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  46. Rajani R, Melin T, Björnsson E, Broomé U, Sangfelt P, Danielsson A, Gustavsson A, Grip O, Svensson H, Lööf L, Wallerstedt S, Almer SH (Feb 2009). "Budd-Chiari syndrome in Sweden: epidemiology, clinical characteristics and survival – an 18-year experience". Liver International. 29 (2): 253–259. doi:10.1111/j.1478-3231.2008.01838.x. PMID 18694401. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  47. Hirschfield, GM; Gershwin, ME (Jan 24, 2013). "The immunobiology and pathophysiology of primary biliary cirrhosis". Annual Review of Pathology. 8: 303–330. doi:10.1146/annurev-pathol-020712-164014. PMID 23347352. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  48. Dancygier, Henryk (2010). Clinical Hepatology Principles and Practice of. Springer. صفحات 895–. ISBN 978-3-642-04509-7. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020. اطلع عليه بتاريخ 29 يونيو 2010. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  49. Saxena, Romil; Theise, Neil (2004). "Canals of Hering: Recent Insights and Current Knowledge". Seminars in Liver Disease. 24 (1): 43–48. doi:10.1055/s-2004-823100. PMID 15085485. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  50. Extraintestinal Complications: Liver Disease Crohn's & Colitis Foundation of America. Retrieved 2010-01-22 نسخة محفوظة 28 أبريل 2012 على موقع واي باك مشين.
  51. Liver Information نسخة محفوظة 2010-01-30 على موقع واي باك مشين. HealthLine. Retrieved 2010-01-22
  52. Ghent, Cam N (2009). "Who should be performing liver biopsies?". Canadian Journal of Gastroenterology. 23 (6): 437–438. doi:10.1155/2009/756584. PMC 2721812. PMID 19543575. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  53. Häussinger, Dieter, المحرر (2011). Liver Regeneration. Berlin: De Gruyter. صفحة 1. ISBN 9783110250794. مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  54. Kumar, Vinay; Abbas, Abul K.; Fausto, Nelson (1999). Robbins and Cotran Pathologic Basis of Disease (الطبعة 7th). صفحة 101. ISBN 978-0-8089-2302-2. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  55. Chu, Jaime; Sadler, Kirsten C. (2009). "New school in liver development: Lessons from zebrafish". Hepatology. 50 (5): 1656–1663. doi:10.1002/hep.23157. PMC 3093159. PMID 19693947. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  56. W.T. Councilman (1913). "Two". Disease and Its Causes. New York Henry Holt and Company London Williams and Norgate The University Press, Cambridge, MA. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  57. Suzuki K, Tanaka M, Watanabe N, Saito S, Nonaka H, Miyajima A (2008). "p75 Neurotrophin receptor is a marker for precursors of stellate cells and portal fibroblasts in mouse fetal liver". Gastroenterology. 135 (1): 270–281.e3. doi:10.1053/j.gastro.2008.03.075. PMID 18515089. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  58. Tietz PS, Larusso NF (May 2006). "Cholangiocyte biology". Current Opinion in Gastroenterology. 22 (3): 279–287. doi:10.1097/01.mog.0000218965.78558.bc. PMID 16550043. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  59. An argument for the ancient Greek’s knowing about liver regeneration is provided by Chen, T.S.; Chen, P.S. (1994). "The myth of Prometheus and the liver". Journal of the Royal Society of Medicine. 87 (12): 754–755. PMC 1294986. PMID 7853302. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة) Counterarguments are provided by Tiniakos, D.G.; Kandilis, A.; Geller, S.A. (2010). "Tityus: A forgotten myth of liver regeneration". Journal of Hepatology. 53 (2): 357–361. doi:10.1016/j.jhep.2010.02.032. PMID 20472318. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة) and by Power, C.; Rasko, J.E. (2008). "Whither prometheus' liver? Greek myth and the science of regeneration". Annals of Internal Medicine. 149 (6): 421–426. CiteSeerX = 10.1.1.689.8218 10.1.1.689.8218. doi:10.7326/0003-4819-149-6-200809160-00009. PMID 18794562. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  60. Bramstedt K (2006). "Living liver donor mortality: where do we stand?". Am. J. Gastroenterol. 101 (4): 755–759. doi:10.1111/j.1572-0241.2006.00421.x. PMID 16494593. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  61. The Great Battle Of Badar (Yaum-E-Furqan). Shawuniversitymosque.org (2006-07-08). Retrieved 2013-03-19. نسخة محفوظة 10 مارس 2017 على موقع واي باك مشين.
  62. "ص304 - كتاب السيرة النبوية لأبي الحسن الندوي - أمرهم شورى بينهم - المكتبة الشاملة الحديثة". al-maktaba.org. مؤرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 18 مارس 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  63. "ص102 - كتاب شرح ديوان الحماسة للتبريزي - وقال حطان بن المعلى - المكتبة الشاملة الحديثة". al-maktaba.org. مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2019. اطلع عليه بتاريخ 18 مارس 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  64. Spence, Lewis (1916). "10: The Magic and Demonology of Babylonia and Assyria". Myths and Legends of Babylonia and Assyria. New York: Cosimo, Inc. (نشر 2010). صفحة 281. اطلع عليه بتاريخ 16 سبتمبر 2018. Now among people in a primitive state of culture the soul is almost invariably supposed to reside in the liver instead of in the heart or brain. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  65. Krishna, Gopi; Hillman, James (1970). Kundalini – the evolutionary energy in man. London: Stuart & Watkins. صفحة 77. ISBN 978-1570622809. مؤرشف من الأصل في 05 مارس 2016. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  66. Rudgley, Richard The Encyclopedia of Psychoactive Substances , pub. Abacus 1998 (ردمك 0 349 11127 8) pps. 20-21.
  67. Cunnison, Ian 1958 Giraffe Hunting among the Humr Tribe, SNR 39, pps. 49-60.
  68. Shirokogoroff S.M., Psychomental Complex of the Tungus, pub. Kegan Paul, Trench, Trubner & Co., Ltd. 1935 p. 89.
  69. Schwabe, Calvin W. (1979). Unmentionable Cuisine. University of Virginia Press. صفحات 313–. ISBN 978-0-8139-1162-5. مؤرشف من الأصل في 7 يناير 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  70. "La Voz de Galicia "Ferrol monument mentioned in US newspaper" 07/30/2015"". مؤرشف من الأصل في 8 أغسطس 2019. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  71. Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. صفحات 354–355. ISBN 978-0-03-910284-5. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  72. Yuan, Shaochun; Ruan, Jie; Huang, Shengfeng; Chen, Shangwu; Xu, Anlong (2015). "Amphioxus as a model for investigating evolution of the vertebrate immune system" (PDF). Developmental & Comparative Immunology. 48 (2): 297–305. doi:10.1016/j.dci.2014.05.004. PMID 24877655. مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 ديسمبر 2015. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  73. Yu, Jr-Kai Sky; Lecroisey, Claire; Le Pétillon, Yann; Escriva, Hector; Lammert, Eckhard; Laudet, Vincent (2015). "Identification, Evolution and Expression of an Insulin-Like Peptide in the Cephalochordate Branchiostoma lanceolatum". PLoS ONE. 10 (3): e0119461. doi:10.1371/journal.pone.0119461. PMC 4361685. PMID 25774519. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  74. Escriva, Hector; Chao, Yeqing; Fan, Chunxin; Liang, Yujun; Gao, Bei; Zhang, Shicui (2012). "A Novel Serpin with Antithrombin-Like Activity in Branchiostoma japonicum: Implications for the Presence of a Primitive Coagulation System". PLoS ONE. 7 (3): e32392. doi:10.1371/journal.pone.0032392. PMC 3299649. PMID 22427833. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)
  75. Guo, Bin; Zhang, Shicui; Wang, Shaohui; Liang, Yujun (2009). "Expression, mitogenic activity and regulation by growth hormone of growth hormone/insulin-like growth factor in Branchiostoma belcheri". Cell and Tissue Research. 338 (1): 67–77. doi:10.1007/s00441-009-0824-8. PMID 19657677. مؤرشف من الأصل في 15 مارس 2020. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)

    مراجع أخرى

    • Dorland's illustrated medical dictionary (الطبعة 32nd). Philadelphia: Elsevier/Saunders. 2012. ISBN 978-1-4557-0985-4. الوسيط |CitationClass= تم تجاهله (مساعدة)

    روابط خارجية

    • بوابة تشريح
    • بوابة طب
    • بوابة علم وظائف الأعضاء

    This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.